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La régulation de la glycémie

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Objectifs

Connaitre les besoins des cellules musculaires.
Identifier les organes réserves (notion de réserve privée et publique) et les organes consommateurs de glucose.
Connaitre la forme de stockage du glucose dans l’organisme.
Savoir définir la notion de glycémie.
Connaitre le rôle du foie et du pancréas dans la régulation de la glycémie.
Connaitre l’organisation fonctionnelle du pancréas endocrine.
Savoir expliquer le rôle des hormones hyper et hypoglycémiantes : le glucagon et l’insuline.
Être capable de présenter le système de régulation de la glycémie.
Comprendre le rôle des récepteurs à insuline et à glucagon.

Points clés

Les cellules musculaires ont besoin de nutriments, principalement du glucose et du dioxygène puisés dans le sang.
Les réserves de glucose se trouvent
- sous forme de glycogène dans les cellules musculaires et les cellules hépatiques ;
- sous forme de lipides dans les cellules du tissu adipeux.
Le foie est une réserve publique, le muscle une réserve privée.
Les réserves servent à entretenir des flux de glucose, variables selon l’activité, entre les organes sources (intestin et foie) et les organes consommateurs (les muscles notamment).
La glycémie est la concentration de glucose dans le sang, maintenue dans un intervalle relativement étroit autour d’une valeur d’équilibre proche de 1g·L^-1.
Elle dépend des apports alimentaires et est régulée par deux hormones sécrétées par le pancréas : l’insuline et le glucagon.
Il existe des récepteurs spécifiques à insuline et à glucagon qui contrôlent des protéines membranaires transportant le glucose.

Pour bien comprendre

Connaitre les besoins d’un organe (SVT - collège).
Savoir que l’alimentation est une source d’énergie.
Maitriser les caractéristiques de l’activité musculaire dans le cadre de l’effort (cf. Structure et fonctionnement du système musculo-articulaire).
Savoir comment fonctionne un système de régulation (SVT seconde).
Connaitre l’organisation de la membrane plasmique.

1. Les besoins des cellules musculaires

a. Échanges muscle / sang

Pour se contracter, les cellules musculaires ont besoin d’énergie sous forme d’ATP. Cette énergie peut être fournie par deux types de voies métaboliques : la respiration (voie aérobie) et la fermentation lactique (voie anaérobie).

Le glucose est le nutriment indispensable à ces deux voies métaboliques : il est oxydé de manière complète ou incomplète en fonction de la voie métabolique empruntée.

Nous allons considérer dans cette leçon que la respiration est la voie métabolique privilégiée par un muscle en activité.

Nous savons depuis le collège que tous les organes, dont les muscles, ont besoin pour fonctionner de nutriments et de dioxygène puisés dans le sang. En échange, ils rejettent des déchets comme le CO₂.

Comparaison des échanges entre le muscle et le sang en fonction de la puissance de l’effort :
	Sang artériel entrant	Sang veineux sortant
Muscle en activité moyenne	O₂ : 20 ml glucose : 90 mg	O₂ : 11 ml glucose : 50 mg
Muscle en activité intense	O₂ : 20 ml glucose : 90 mg	O₂ : 6 ml glucose : 30 mg

Plus la puissance de l’effort est importante et plus les quantités de dioxygène et de glucose consommées le sont aussi.

b. Origine du glucose indispensable aux muscles

Le glucose ingéré en mangeant est assimilé dans le sang au niveau de l’intestin grêle. Il est ensuite distribué à l’ensemble des organes via la circulation sanguine.

Cependant, une partie du glucose peut être stockée par le foie qui occupe une place privilégiée dans la circulation, entre l’intestin et les autres organes.

Position du foie dans la circulation sanguine

Le foie stocke le glucose au niveau de ses cellules, les hépatocytes, sous forme de glycogène, un polymère de glucose (on parle de réserve publique).

Les muscles sont aussi capables de stocker du glucose sous forme de glycogène dans les fibres musculaires pour leur propre fonctionnement (réserve privée).

Structure d’une molécule de glycogène

Les adipocytes (cellules des tissus adipeux) constituent d’autres réserves de glucose sous forme de triglycérides (molécules lipidiques).

Le tissu adipeux est le principal réservoir de substances énergétiques mais seuls les hépatocytes sont capables de restituer du glucose au sang.

Les réserves de glucose servent à entretenir des flux de glucose, variables selon l’activité, entre les organes sources (intestin et foie) et les organes consommateurs (les muscles notamment).

2. La glycémie : un paramètre physiologique régulé

Pour assurer son fonctionnement, l’organisme doit être capable de contrôler certains paramètres. Ce contrôle peut être très précis et conduit au maintien de paramètres physiologiques dans des fourchettes de valeurs très étroites. Cette particularité des organismes vivants est appelée homéostasie.

On se propose d’étudier l’un de ces paramètres contrôlés par l’organisme : la glycémie.

La glycémie est la concentration de glucose dans le sang en g·L^-1 de plasma sanguin, à jeun.

La régulation est une action permettant le maintien d’un paramètre physiologique à une valeur constante (exemple : la température corporelle).

Chez un individu sain, la glycémie oscille faiblement autour de 1 g·L^-1 de plasma à jeun.

Après une prise alimentaire, la glycémie augmente. Après un jeûne, elle diminue.

Néanmoins, ces variations de la glycémie sont rapidement contrôlées pour un retour à une glycémie de valeur habituelle.

On peut dire que la glycémie est régulée.

La glycémie doit être obligatoirement régulée car le glucose est indispensable aux cellules de l’organisme, c'est un nutriment nécessaire aux réactions métaboliques productrices d’énergie.

Il existe des cellules ne pouvant utiliser que le glucose comme source d’énergie, on parle de glucodépendance (exemples : les hématies, les neurones).

L’hypoglycémie (glycémie < 1g·L^-1) et l’hyperglycémie (glycémie > 1g·L^-1) sont donc des pathologies.

3. Le rôle essentiel du foie dans la régulation de la glycémie

a. Preuve de son rôle essentiel

Le foie est indispensable à l’organisme. Toute ablation du foie provoque la mort.

On note qu’un sang hypo- ou hyperglycémique passant par le foie retrouve une glycémie normale. On peut montrer qu’un foie est un organe contenant du glucose en quantité importante.

L’expérience « du foie lavé » de Claude Bernard démontre la capacité du foie à produire du glucose.

Le glucose y est stocké sous forme de glycogène. Cette molécule étant un polymère de glucose, il existe donc un mécanisme qui permet de transformer le glucose en glycogène, et inversement en fonction des besoins de l’organisme.

b. Stockage et déstockage du glucose

Le foie est une réserve publique de glucose pour l’organisme.

Synthèse du glycogène (stockage du glucose)

Ce mécanisme se nomme la glycogénogenèse.

Elle permet d’éviter l’hyperglycémie.

Après son absorption intestinale, le glucose atteint le foie par la veine porte. La glycémie dans ce vaisseau étant alors supérieure à 1 g·L^-1, les hépatocytes prélèvent le glucose en excès et le stockent en le polymérisant en glycogène grâce à des enzymes (phosphorylase et glycogène synthase).

La synthèse du glucose à partir du glycogène (déstockage du glucose)

Cette réaction est l’inverse de la précédente. Elle est appelée glycogénolyse.

Si la glycémie de la veine porte diminue (inférieure 1 g·L^-1), pour éviter une hypoglycémie trop importante, les hépatocytes hydrolysent le glycogène grâce à des enzymes (glycogène phosphorylase et G-6-phosphatase) et reforment du glucose libéré dans le sang.

Remarque :
Les cellules musculaires sont aussi capables de réaliser la glycogénogenèse et la glycogénolyse pour leur propre fonctionnement mais le glucose obtenu ne peut pas être libéré dans le sang. Les réserves en glucose d’une cellule musculaire sont dites privées.

Mécanismes de stockage et déstockage du glucose

Remarque :
Le foie est aussi capable de produire du glucose à partir des acides aminés libérés, par exemple par les muscles, ou du glycérol libéré par le tissu adipeux : on parle alors de néoglucogenèse.

4. Le pancréas : un organe régulateur de la glycémie

a. Principes généraux d’une régulation

Comme nous l’avons vu en seconde et en première, toute régulation fait, de manière générale, intervenir les acteurs et mécanismes suivants :

b. Rôles du pancréas

Le pancréas est une glande appartenant au système digestif située près de l’estomac et du foie.

Expérience
Lorsque l’on réalise une ablation du pancréas, on observe rapidement une forte hyperglycémie. Si on rétablit le pancréas grâce à une greffe au niveau de la circulation sanguine, la glycémie redevient normale.

Interprétation
On en déduit que le pancréas a pour fonction de réduire la glycémie. Il agit via une substance transportée par le sang (certainement une hormone).

Explications
Le pancréas est en fait une glande double :

c’est une glande exocrine qui produit des sucs digestifs (enzymes digestives) qui agissent lors de la digestion. Ces sucs sont produits par des cellules glandulaires regroupées en acinus. Ils sont déversés au niveau de canaux pancréatiques qui se regroupent pour former un canal de grande taille qui rejoint l’intestin grêle au niveau du duodénum.
c’est une glande endocrine qui possède des cellules regroupées en amas : les îlots de Langerhans.
Ces cellules produisent deux types de substances :
- Les cellules alpha, situées à la périphérie des îlots produisent du glucagon ;
- Les cellules bêta, situées au centre des îlots produisent de l’insuline.

Ces deux substances sont des hormones qui agissent comme des messagers chimiques.

Remarque : Une hormone est une substance biochimique produite par une glande endocrine et véhiculée par le sang agissant sur des cellules cibles.

5. Les mécanismes moléculaires de la régulation de la glycémie

a. Contrôle de la glycémie par les hormones pancréatiques

Les cellules alpha et bêta sont directement sensibles aux variations de la glycémie et remplissent donc le double rôle :

de détecteur d’écarts (capteur) ;
de système de commande de la régulation.

Dans des conditions normales, avec une glycémie au voisinage de 1 g·L^-1, il existe une certaine quantité d’insuline et de glucagon dans le sang. En effet, le pancréas assure une sécrétion basale de ces deux hormones.

Si une augmentation de la glycémie est détectée, cela induira une augmentation de la sécrétion d’insuline par les cellules bêta et une baisse de la sécrétion de glucagon. L’insuline a une action hypoglycémiante.

Si une diminution de la glycémie est détectée, cela induira une augmentation de la sécrétion de glucagon par les cellules alpha et une baisse de la sécrétion d’insuline. Le glucagon a une action hyperglycémiante.

Les hormones agissent sur des cellules cibles qui vont les détecter et réaliser une action permettant de modifier la glycémie en réponse à ce signal.

Comment agissent ces deux hormones à l’échelle moléculaire ?

b. L’action de l’insuline à l’échelle moléculaire

Pour réagir à une hormone, une cellule cible possède des récepteurs sur lesquels l’hormone peut se fixer spécifiquement (grâce à la complémentarité de forme).

De nombreuses cellules, dont celles du foie et des muscles, possèdent des récepteurs à insuline.

L’insuline en se fixant sur son récepteur provoque une cascade de réactions chimiques permettant :

le transfert de transporteurs de glucose sur la membrane plasmique. Ces transporteurs sont des protéines membranaires dites GLUT (glucose transporter) ;
la pénétration du glucose dans les cellules ;
la glycogénogenèse dans le foie et les muscles, et la synthèse de graisse dans les adipocytes.

L’hyperglycémie se corrige.

c. L’action du glucagon à l’échelle moléculaire

Seules les cellules du foie possèdent des récepteurs à glucagon. Le glucagon en se fixant sur son récepteur provoque une cascade de réactions chimiques intracellulaires qui :