L'ATP : production par fermentation
Comment se déroule-t-elle ? En quoi est-elle différente de la respiration ?
Un exemple va illustrer ce thème : la fermentation alcoolique.
Les levures restent un matériel d'expérimentation intéressant : en effet, en présence d'oxygène elles respirent, tandis qu'en absence d'oxygène elles réalisent la fermentation alcoolique.
Si on cultive des levures dans un milieu anaérobie en présence de glucose, on constate rapidement un dégagement de CO2 et la formation d'un alcool, l'éthanol C2H5OH.
C'est Pasteur qui, le premier, en 1858 a démontré que les levures sont des agents de la fermentation.
Le bilan de la glycolyse est rappelé ici :

• En absence d'oxygène, le pyruvate ne pénètre pas dans la mitochondrie et continue à être oxydé dans le hyaloplasme.
Le but est de restaurer les accepteurs R dans le hyaloplasme, étant donné que la chaîne respiratoire ne fonctionne pas.
• Le passage du pyruvate à l'éthanol se fait en 2 étapes. Le pyruvate est tout d'abord décarboxylé en éthanal :

Puis l'éthanal est réduit en éthanol ce qui permet de réoxyder le RH2 en R ; cette réaction d'oxydoréduction est la suivante :

La synthèse d'ATP par couplage ne peut pas se faire ici, seuls les accepteurs sont régénérés afin que glycolyse et fermentation puissent se poursuivre.

Finalement, le bilan en terme d'ATP formé se limite aux 2 ATP issus de la glycolyse, soit un rendement énergétique de 2 % au lieu des 40 % lors de la respiration. Le reste d'énergie se trouve dans les molécules d'éthanol.
La fermentation alcoolique correspond à une oxydation très incomplète du glucose, avec une production de molécules encore riches en énergie.
Il est à noter qu'il existe d'autres types de fermentation non décrites ici : la fermentation lactique chez l'homme par exemple, ou bien la fermentation acétique.
Chez les cellules végétales, respiration et photosynthèse coexistent : lors de la phase photochimique de la photosynthèse, de l'ATP est produit afin de permettre le bon déroulement de la phase non photochimique et les molécules organiques produites seront dégradées lors de la respiration.
En absence d'oxygène ou lorsqu'il est à un taux insuffisant, les cellules (ex. : levures, quelques cellules végétales) réalisent la fermentation alcoolique.
Le rendement énergétique de la fermentation est environ 20 fois inférieur à celui de la respiration.

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