L'organogenèse - Maxicours

L'organogenèse

Objectif
  • Comprendre l’organisation d’un bourgeon.
  • Comprendre le rôle d’un méristème.
  • Définir la notion de phytohormone végétale.
  • Différencier bourgeon apical et bourgeon axillaire.
  • Comprendre l’action de l’auxine.
  • Comprendre l‘action des cytokinines.
  • Comprendre le rôle de la balance hormonale.
  • Comprendre le rôle des facteurs externes.
Points clés
  • Les plantes sont des organismes pluricellulaires constitués d’organes spécialisés dont la position au sein de l'organisme est déterminante pour sa fonction.
  • Ces organes existent sous forme d’ébauches dans chaque bourgeon, qu’il soit apical ou axillaire.
  • Au moment de la croissance de la plante, le bourgeon se développe et donne naissance à un nouveau phytomère porteur des organes tels que les feuilles, la nouvelle tige et de nouveaux bourgeons.
  • La mise en place de ces nouveaux organes est sous le contrôle de phytohormones qui sont principalement produites par les méristèmes caulinaires au niveau des bourgeons et racinaires aux extrémités des racines.
  • L’auxine est produite par les bourgeons tandis que les cytokinines sont produites majoritairement au niveau des méristèmes racinaires.
  • C’est la balance hormonale qui va déterminer le type d’organe qui se développe.
    • En présence d’une forte concentration d'auxine et une faible concentration de cytokinine, la rhizogenèse est favorisée.
    • Les cytokinines favorisent le développement des bourgeons axillaires tandis que l’auxine l’inhibe.
    • Cette balance est déterminante pour le port de la plante.
  • D'autres facteurs externes peuvent intervenir tels que le vent, la gravité ou la lumière.
Pour bien comprendre
  • Organisation fonctionnelle d’une plante
  • Rôle des phytohormones dans la croissance des plantes

L’organogenèse correspond aux processus de mise en place des organes chez la plante. Chaque plant est organisé en deux systèmes :

  • le système racinaire qui permet de prélever dans le sol l’eau et les sels minéraux ;
  • le système caulinaire est constitué d’une tige, lignifiée ou non, portant les feuilles, les bourgeons et les fleurs. Il permet à la plante de :
    • puiser dans son environnement l’énergie et la matière minérale (CO2) pour réaliser la photosynthèse ;
    • réaliser les échanges gazeux nécessaires à sa respiration ;
    • se reproduire.

Ces deux systèmes sont capables de croitre à l’infini en fonction des conditions du milieu.

1. Le bourgeon, une ébauche des organes de la plante

Le long de la tige, la plante est organisée en unités répétitives appelées phytomères. Chaque phytomère comprend un nœud, au niveau duquel est implanté un bourgeon axillaire et une feuille, suivi d’un entre-nœud.
La dissection d’un bourgeon montre que cette organisation est présente. Chaque organe existe sous forme d’ébauche.


Au sein de ces bourgeons, on trouve des zones de division active des cellules appelées méristèmes. Ces cellules sont de type embryonnaire. Elles sont donc indifférenciées et peuvent se différencier en n’importe quel type cellulaire constituant l’organisme pluricellulaire.
C’est au niveau de ces méristèmes que sont produites les phytohormones (telles que l’auxine) impliquées dans le contrôle de l’organogenèse végétale.
On distingue deux types de bourgeons :

  • le bourgeon apical situé au sommet de la tige ;
  • le bourgeon axillaire situé le long de la tige, à la base de chaque pétiole de feuille.
Expériences
  • Si on met des graines de haricots à germer, on obtient une plantule constituée d’une racine qui s’étend dans le sol et d’une tige portant les feuilles formant la partie aérienne de la feuille. La croissance de cette tige se fait à la verticale, par ajout successif de phytomères.
  • Si on enlève le bourgeon apical du plant, des rameaux se forment à partir des bourgeons axillaires, permettant la formation de nouvelles tiges (les branches) constituées elles aussi d’une succession de phytomères.

On parle alors de dominance apicale.

  • Si on remplace le bourgeon apical par un bloc de gélose imbibé d’auxine (une phytohormone produite au niveau des méristèmes), l'inhibition des bourgeons axillaires est maintenue.

La dominance apicale est donc due à la diffusion de l’auxine au sein de l’organisme du sommet vers la base correspondant aux extrémités racinaires.

  • Si on applique de la cytokinine (autre phytohormone produite au niveau de l'apex racinaire) au niveau des bourgeons axillaires, on induit alors leur développement en un rameau et ce, même si la dominance apicale est conservée.

Ainsi, l’organogenèse est sous le contrôle d’une balance hormonale auxine/cytokinine.

2. Organogénèse et balance hormonale

L’auxine est produite au niveau de l’apex de la tige par les cellules méristématiques du bourgeon apical. Elle diffuse dans la plante de haut en bas selon un gradient « basipète ». Ainsi, les concentrations en auxine sont d’autant plus faibles que l’on s’éloigne du bourgeon apical.
Lorsque les bourgeons axillaires sont proches de l’apex de la plante, ils sont soumis à des concentrations en auxine qui inhibent leur développement. Ils sont alors en dormance. Cependant, ceux situés plus bas le long de la tige peuvent se développer donnant naissance à des ramifications (ou branches).
Cette levée de l’inhibition des bourgeons axillaires est possible, car ils sont soumis à de fortes concentrations de cytokinine, phytohormone produite par tous les tissus de l’organisme et de façon très importante par le méristème racinaire.
À l’inverse, la croissance des racines est favorisée par une plus forte concentration d’auxine que de cytokinine. En effet, l’auxine stimule l’allongement des cellules et favorise le développement des racines secondaires.


3. Balance hormonale et culture in vitro

Le rôle de cette balance hormonale dans l'organogenèse est exploité par les scientifiques pour la culture in vitro. En effet, les cellules végétales sont totipotentes, c’est-à-dire qu’elles ont la capacité de se dédifférencier pour se différencier en un nouveau type cellulaire, en fonction des concentrations en phytohormones présentes dans leur milieu.

  • Si les concentrations en auxine et cytokinine sont équilibrées, on obtient un cal, c’est-à-dire un amas de cellules indifférenciées obtenues par mitoses à partir de cellules différenciées.
  • Si les concentrations en cytokinine sont élevées, on obtient des plantules possédant des tiges et des feuilles, quelque soit la concentration en auxine.
  • Si la concentration en auxine est élevée, on obtient des racines.
  • Si les concentrations en auxine et cytokinine sont faibles, on obtient des fleurs, organes reproducteurs des angiospermes.

4. Organogenèse et conditions du milieu

La balance hormonale qui diffuse tout le long de la plante, entre le méristème racinaire et le bourgeon apical, va déterminer le port de la plante. Certaines auront une tige principale prédominante et peu, voire pas de rameaux, tandis que d’autres présenteront un grand nombre de rameaux leur donnant un port buissonnant.
Les conditions du milieu peuvent aussi influencer le port de la plante. C’est le cas du vent, de la gravité et de la lumière.
Lorsque l’on cultive de jeunes plantes en présence de lumière unidirectionnelle, on observe que la croissance de la tige se fait en direction de la lumière.


On parle de phototropisme.

Expérience

Si on met l’apex du coléoptile sous un capuchon opaque, la croissance se fait à la verticale, quelle que soit l’origine de la source lumineuse. C’est l’auxine, produite par le méristème apical qui est responsable de ce phénomène.
En présence de lumière, l’auxine diffuse à l’opposé dans la tige et provoque ainsi l’allongement des cellules sur la phase non éclairée. Ceci induit la courbure de la tige en direction de la lumière.

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