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Espèce : une définition délicate

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Objectif(s)

Comment peut-on définir la notion d’espèce aujourd'hui ?

Une espèce est un groupe d’individus interféconds présentant des caractères communs (phénotype).
Au cours de l’histoire des sciences la définition de ce terme a subi bien des controverses.

1. La définition d'espèce : un peu d'histoire

a. La pensée fixiste

Auparavant, l’espèce était considérée comme un ensemble d’individus qui se ressemblent. C’est donc une entité immuable. Toutes les espèces présentes aujourd’hui, le sont depuis toujours.

On définit un prototype de l’espèce qui sert de référence à la classification des êtres vivants (classification de Linné). Tout individu qui ne répond pas aux critères de ce prototype est considéré comme présentant une anomalie.
Dans cette vision, les espèces n’évoluent pas et n’ont pas de lien de parenté entre elles.

Si l'on prend l'exemple des Canards colvert, selon la classification de Linné, le mâle et la femelle qui sont très différents dans leur plumage (dimorphisme sexuel), étaient classés comme deux espèces différentes. Or, par la suite on a pu observer qu'ils pouvaient se reproduire entre eux et qu'ils appartenaient donc à la même espèce.
Les critères morphologiques seuls ne suffisent donc pas à classer les individus en tant qu'espèce.

b. La pensée évolutionniste

Au XIX^e siècle, Charles Darwin révolutionne la notion d’espèce.
Il propose qu’une espèce ne soit pas stable dans le temps et qu’elle puisse évoluer. Il introduit ainsi la notion de parenté entre les espèces en argumentant qu’une espèce peut naître d’une autre espèce par acquisition de nouveaux caractères.
Ainsi, la variabilité intra-espèce devient le moteur de l’évolution.

Sa théorie sera très mal acceptée par la communauté scientifique : il propose notamment que l’Homme ait un lien de parenté avec les singes ce qui est inacceptable pour l’époque.
Sa théorie a permis de revoir la classification des êtres vivants qui n’est plus seulement basée sur la description des attributs de l’espèce mais sur son histoire évolutive.

2. La définition d'espèce : les critères actuels

Pour définir une espèce, il faut aujourd’hui prendre en compte différents critères.

a. Les critères de phénétiques

Ils reposent sur le nombre de caractères communs partagés entre les individus.
On estime que deux individus qui se ressemblent, ont plus de chance d’appartenir à la même espèce que deux individus qui ne se ressemblent pas.

Mais attention, l’utilisation de ce critère a ses limites. En effet, dans le cas de certaines espèces, le dimorphisme sexuel est très important (comme le Canard colvert). Une espèce peut aussi présenter de grandes différences morphologiques à plusieurs stades de son développement, comme la plupart des insectes dont la larve est morphologiquement très différente de l'adulte.
Dans d’autres cas, deux espèces peuvent présenter un grand nombre de caractères morphologiques en commun, tout en restant deux espèces distinctes.

b. Les critères biologiques

• L’interfécondité :

On estime que deux individus capables de se reproduire pour donner une descendance fertile appartiennent à la même espèce.

Attention toutefois, ce critère a lui aussi ses limites, il ne peut être utilisé pour étudier les espèces disparues ou isolées géographiquement. Certaines espèces très proches sont capables de s’hybrider pour donner une descendance fertile (croisement entre le chameau et le dromadaire ou hybrides végétaux). De plus, c'est un critère qui ne concerne que les organismes sexués.

• Les études moléculaires et génétiques : elles permettent d’étudier le flux de gènes entre deux populations vivant dans la même aire géographique.

Si on ne retrouve pas de gènes communs entre ces deux populations, on peut estimer qu’elles ne se reproduisent pas entre elles. Ce sont donc deux espèces différentes.

• Les critères écologiques : ils s’appliquent surtout aux espèces végétales qui sont caractérisées par des périodes de floraison définies au cours des saisons.

Deux populations qui n’ont pas la même période de floraison ne peuvent pas se reproduire. Elles forment donc deux espèces différentes.

3. La spéciation : naissance d'une nouvelle espèce

Les mécanismes à l’origine de l’évolution des populations sont à l’origine de l’émergence des nouvelles espèces.

Une espèce est une population génétiquement isolée des autres populations. Elle n’existe que sur un temps limité au cours des temps géologiques.

Son devenir est multiple :
• Elle peut disparaître si tous les individus disparaissent. On parle d’extinction.
• Au contraire, si quelques individus s’isolent, ils ne peuvent plus se reproduire qu’entre eux, c'est l'isolement reproductif. Ce processus peut conduire à la naissance à une nouvelle espèce. C’est la spéciation.

L’isolement reproductif peut résulter ou non d’un isolement géographique.

a. Spéciation sans isolement géographique

Certains individus peuvent présenter un avantage reproductif au sein d’une même population.

Cas des cichlidés du lac Apoyo.

Le lac de cratère Apoyo (Nicaragua) est colonisé par deux espèces de cichlidés : Amphilophus citrinellus et Amphilophus zaliosus.

La première est présente dans d’autres lacs d’Amérique latine tandis que la seconde est endémique (elle n'existe que dans ce lac et nulle part ailleurs dans le monde). Ces deux espèces de poissons présentent des caractères différents notamment au niveau de l’anatomie de la mâchoire et du régime alimentaire. A. citrinellus se nourrit près du rivage alors que A. zaliosus se nourrit en eaux profondes.

L’espèce A. citrinellus serait l’espèce colonisatrice d'origine du lac Apoyo. La forme ancestrale de cette espèce présentait alors des individus possédant des largeurs de mâchoires variables réparties dans la population selon une courbe de Gauss (Document 1a).

Les conditions du milieu ont favorisé progressivement des caractères extrêmes donnant deux sous-populations spécialisées : une population adaptée aux ressources alimentaires du rivage et l’autre aux ressources alimentaires des eaux profondes (Document 2b).

Les individus de ces deux sous-populations ayant un avantage sélectionné se sont préférentiellement reproduits entre eux conduisant à l’émergence de deux formes extrêmes de poissons présentant des formes de mâchoires très différentes. Ces deux formes ont fini par ne plus se reproduire entre elles ce qui a conduit à leur isolement reproductif et à l’émergence de deux espèces de poissons différentes (Document 1c).

Doc. 1 : Évolution de la fréquence des caractères extrêmes dans le cas d’une spéciation sans isolement géographique.

b. Spéciation avec isolement géographique

L’isolement reproductif suite à un isolement géographique est un phénomène plus facile à comprendre. Toutefois, l’isolement géographique est le plus souvent la conséquence de grands bouleversements climatiques et/ou géologiques qui ont poussé certaines populations à migrer.

Cas des espèces Zerynthia.

On peut observer en Italie et en Europe de l’est deux espèces de papillons très semblables : le Zerynthia cassandra (en Italie) et le Zerynthia polyxena (en Europe de l’Est).

Elles diffèrent par la morphologie de leurs organes reproducteurs ce qui empêche toute hybridation.
Il est proposé qu’une espèce ancestrale vivait sur ces deux aires géographiques avant les dernières grandes glaciations du quaternaire. Durant la période de glaciation, cette espèce s’est retrouvée séparée en deux aires géographiques distinctes : le sud de l’Italie et le péloponnèse (au sud de la Grèce).

Chacune de ces populations va connaître une histoire évolutive propre ce qui va aboutir à des différences génétiques importantes, une sélection sur des contraintes environnementales différentes qui finalement va conduire à leur isolement reproductif. Deux espèces sont nées.

L'essentiel

De l’Antiquité jusqu’au XIX^e siècle, les naturalistes considéraient l’espèce comme une entité permanente et stable. Les espèces présentes avaient toutes cohabité et ne présentaient donc aucun lien de parenté.
On pouvait regrouper les individus dans un groupe espèce selon des caractères morphologiques. Tout individu présentant des caractères « originaux », éloigné du « modèle », était considéré comme une anomalie.

La théorie de l’évolution de Charles Darwin vient révolutionner la notion d’espèce. Il affirme que toutes les espèces présentes ont un lien de parenté et qu’elles ont une durée de vie limitée dans le temps. Elles sont capables d’évoluer en fonction de la capacité qu’ont certains individus à s’adapter aux nouvelles conditions du milieu.

Aujourd’hui, la notion d’espèce n’est pas aussi simple à définir. Elle repose sur l’utilisation de plusieurs critères qui ont chacun leurs limites :
• Les critères de phénétiques (morphologie des individus)
• Les critères biologiques incluant l’interfécondité et les données moléculaires de flux de gènes
• Les critères écologiques.

Il est acquis aujourd’hui que toutes les espèces présentes actuellement ont toutes un lien de parenté entre elles et qu’elles sont issues d’un processus complexe : l’évolution. Elles ne sont donc pas immuables.
L’émergence d’une nouvelle espèce nécessite l’isolement génétique d’un groupe d’individus capables de se reproduire entre eux. Cet isolement peut être géographique ou non. Dans ce dernier cas, ces individus ont perdu au hasard des mutations leur capacité à se reproduire avec les autres individus de l’espèce dont ils sont issus.

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