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La succession des deux phases de la photosynthèse

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Objectif(s)
Les végétaux captent l'énergie lumineuse pour fabriquer leur propre matière organique.
Comment l'énergie lumineuse est convertie en énergie chimique ? Comment est transformé le CO2 atmosphérique ? Quels sont les produits issus de la photosynthèse ?
1. Pigments, spectre d'absorption et spectre d'action
a. Pigments photosynthétiques
Une chromatographie d'une goutte de chlorophylle brute permet de séparer les différents pigments photosynthétiques :

• Les caroténoïdes (carotènes et xanthophylles) sont des pigments de couleur jaune orangé.
• Les chlorophylles a et b sont des pigments verts. Ces pigments sont organisés en photosystèmes à l'intérieur de la membrane des thylakoïdes.

b. Spectre d'absorption et spectre d'action
Si on fait traverser un échantillon de chlorophylle brute par de la lumière blanche, on constate que les pigments absorbent essentiellement les radiations situées aux extrémités du spectre, c'est-à-dire la lumière rouge et bleue. Il n'y a pas d'absorption de la lumière verte. Ces radiations absorbées sont celles qui sont efficaces pour la photosynthèse : spectre d'absorption et spectre d'action ont le même profil.

c. Équation de la photosynthèse
L'équation de la photosynthèse est la suivante :

6 CO2 + 6 H2O + Énergie lumineuse -> C6H12O6 + 6 O2

Cette équation a des apparences de simplicité mais présente un processus fort complexe. En fait, la photosynthèse est divisée en 2 phases : une phase photochimique et une phase non photochimique.
2. La phase photochimique
Elle se déroule dans les thylakoïdes du chloroplaste et nécessite la présence de la lumière.
a. Principe
• L'énergie des photons lumineux est captée par le photosystème et est transmise jusqu'aux molécules de chlorophylle (Chl) ; celles-ci vont perdre un électron et passer dans un état oxydé.

• Les électrons arrachés parcourent toute une chaîne de transporteurs (séries de réactions d'oxydo-réduction) jusqu'à un accepteur final R qui est réduit en RH2 : les électrons riches en énergie sont donc mis en réserve dans RH2.

• Au cours de ce transfert, il y a formation d'adénosine triphosphate (ATP) à partir d'ADP (adénosine diphosphate) et d'un Pi (phosphate inorganique). Il y a phosphorylation.

• Les molécules de Chl vont chercher à combler les « trous » laissés par les électrons qui ont été « arrachés » : c'est l'eau (H2O) qui va céder des électrons et des protons pour régénérer les molécules de Chl. Ce retrait scinde la molécule d'eau et permet la formation et la libération d'O2 : il y a photolyse.
b. Bilan de la phase photochimique



Dans des conditions expérimentales, à partir d'une suspension de chloroplastes, il n'y a libération d'O2 que si on ajoute dans le milieu un accepteur d'électrons : c'est Hill qui le constate dès 1937, d'où le nom donné au « réactif de Hill ».
Cette condition expérimentale montre que ce n'est pas le CO2 qui joue le rôle d'accepteur d'électrons issus de la photolyse de l'eau.

3. La phase non photochimique ou cycle de Calvin
Elle se déroule dans le stroma du chloroplaste. Elle ne nécessite pas la présence directe de lumière mais elle est couplée à la phase photochimique.

Le carbone entre dans cette phase sous forme de CO2 et il en ressort sous forme d'un glucide à 3 atomes de carbone : le 3-phosphoglycéraldéhyde ou C3P (triose phosphate).
Pour fabriquer une molécule de ce triose phosphate, le cycle doit fixer trois molécules de CO2
a. Principe
• Fixation d'une molécule de CO2 sur un glucide à 5 atomes de carbone, le ribulose 1-5 biphosphate (C5P2). C'est la formation d'un composé intermédiaire à 6 C.

• Le composé intermédiaire se scinde instantanément en 2 molécules à 3 atomes de carbone : le 3-phosphoglycérate (APG).

• Chaque molécule de phosphoglycérate reçoit un groupement phosphate supplémentaire pris à l'ATP, le RH2 lui cède ses électrons et ses protons et est réoxydé en R : cette réaction d'oxydo-réduction permet la formation du triose phosphate (C3P).
b. Devenir du triose phosphate
• Une partie permet de régénérer le ribulose 1-5 biphosphate de départ (réaction qui consomme de l'ATP).

• Une partie permet la synthèse de molécules glucidiques, puis de protides et de lipides ultérieurement.
L'essentiel
La photosynthèse se déroule dans un organite spécialisé, le chloroplaste, et fait intervenir deux phases complémentaires et couplées : phase photochimique et phase non photochimique. Elle aboutit à la synthèse de molécules organiques.

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