La succession des deux phases de la photosynthèse

Une chromatographie d'une goutte de chlorophylle brute permet de séparer les différents pigments photosynthétiques :

• Les caroténoïdes (carotènes et xanthophylles) sont des pigments de couleur jaune orangé.
• Les chlorophylles a et b sont des pigments verts. Ces pigments sont organisés en photosystèmes à l'intérieur de la membrane des thylakoïdes.

Si on fait traverser un échantillon de chlorophylle brute par de la lumière blanche, on constate que les pigments absorbent essentiellement les radiations situées aux extrémités du spectre, c'est-à-dire la lumière rouge et bleue. Il n'y a pas d'absorption de la lumière verte. Ces radiations absorbées sont celles qui sont efficaces pour la photosynthèse : spectre d'absorption et spectre d'action ont le même profil.

L'équation de la photosynthèse est la suivante :

6 CO₂ + 6 H₂O + Énergie lumineuse -> C₆H₁₂O₆ + 6 O₂

Cette équation a des apparences de simplicité mais présente un processus fort complexe. En fait, la photosynthèse est divisée en 2 phases : une phase photochimique et une phase non photochimique.

• L'énergie des photons lumineux est captée par le photosystème et est transmise jusqu'aux molécules de chlorophylle (Chl) ; celles-ci vont perdre un électron et passer dans un état oxydé.

• Les électrons arrachés parcourent toute une chaîne de transporteurs (séries de réactions d'oxydo-réduction) jusqu'à un accepteur final R qui est réduit en RH₂ : les électrons riches en énergie sont donc mis en réserve dans RH₂.

• Au cours de ce transfert, il y a formation d'adénosine triphosphate (ATP) à partir d'ADP (adénosine diphosphate) et d'un Pi (phosphate inorganique). Il y a phosphorylation.

• Les molécules de Chl vont chercher à combler les « trous » laissés par les électrons qui ont été « arrachés » : c'est l'eau (H₂O) qui va céder des électrons et des protons pour régénérer les molécules de Chl. Ce retrait scinde la molécule d'eau et permet la formation et la libération d'O₂ : il y a photolyse.

Dans des conditions expérimentales, à partir d'une suspension de chloroplastes, il n'y a libération d'O₂ que si on ajoute dans le milieu un accepteur d'électrons : c'est Hill qui le constate dès 1937, d'où le nom donné au « réactif de Hill ».
Cette condition expérimentale montre que ce n'est pas le CO2 qui joue le rôle d'accepteur d'électrons issus de la photolyse de l'eau.

• Fixation d'une molécule de CO₂ sur un glucide à 5 atomes de carbone, le ribulose 1-5 biphosphate (C5P2). C'est la formation d'un composé intermédiaire à 6 C.

• Le composé intermédiaire se scinde instantanément en 2 molécules à 3 atomes de carbone : le 3-phosphoglycérate (APG).

• Chaque molécule de phosphoglycérate reçoit un groupement phosphate supplémentaire pris à l'ATP, le RH₂ lui cède ses électrons et ses protons et est réoxydé en R : cette réaction d'oxydo-réduction permet la formation du triose phosphate (C3P).

• Une partie permet de régénérer le ribulose 1-5 biphosphate de départ (réaction qui consomme de l'ATP).

• Une partie permet la synthèse de molécules glucidiques, puis de protides et de lipides ultérieurement.