Les lois statistiques de la transmission des caractères chez Mendel

Gregor Mendel était un moine autrichien qui a vécu et travaillé à Brno, une ville située aujourd’hui en République Tchèque. Durant toute sa vie, il s’est intéressé à différents domaines scientifiques, mais il est entré dans l’histoire pour ses travaux fondateurs de la génétique. Restés méconnus au moment de leur publication, ils sont « redécouverts » au début du XX^e siècle avec l’émergence de la génétique en tant que discipline autonome.

Mendel souhaitait comprendre la transmission et la stabilité des caractères chez les organismes hybrides, c’est-à-dire des organismes résultants de croisements entre des variétés différentes. Il s’agissait à l’époque d’un problème important pour l’agriculture et l’élevage. Mendel s’est en particulier penché sur différentes variétés de plants de petits pois, Pisum sativum, dotés de caractéristiques différentes très marquées : couleurs des pétales et des graines, formes des fruits et des graines, hauteurs de la tige, etc.

À partir des résultats de ses nombreux croisements, Mendel a postulé que les caractères des organismes sont déterminés par des facteurs. Par exemple, ce qui détermine qu’une variété de pois possède des fleurs violettes plutôt blanches est le fait de posséder un facteur qui détermine cette couleur. C’est ce que l’on appelle aujourd’hui des allèles.

Mendel proposa qu’un organisme possède pour chaque caractère deux allèles qui déterminent ce caractère. Chacun de ces allèles provenant de l’un de ses parents.

Il supposa également qu’en cas d’hétérozygotie, un seul allèle détermine le caractère. Cet allèle est dit dominant et le second allèle est dit récessif.

Mendel proposa également que les gamètes produits par les organismes ne possèdent pour chaque caractère qu’un seul allèle. Ainsi, lors de la fécondation, un nouvel assemblage d’allèles est créé, sans que les allèles ne soient modifiés au cours des générations (Mendel ignorait la notion de mutation).

Les conclusions des travaux de Mendel peuvent se résumer par trois « lois » :

Lorsque l’on croise des variétés différentes, les hybrides de première génération, que l’on nomme génération F1, présentent tous le même caractère. Généralement, il s’agit du caractère de l’un des deux parents, celui de l’allèle dominant.

Les hybrides F1 possèdent les allèles de chaque caractère parental et ceux-ci ne sont pas modifiés par l’hybridation. Lorsque les individus F1 produisent ensuite des gamètes, les deux allèles de chaque caractère sont séparés et on obtient des gamètes ne possédant l’allèle que pour un seul caractère. Ainsi, si on croise entre eux des individus issus de la génération F1 pour obtenir une génération hybride F2, on peut obtenir le caractère récessif chez les individus en croisant deux gamètes possédant l’allèle récessif.

Exemple
Les fleurs des hybrides F1 du croisement précédent sont toutes violettes, mais les individus possèdent l’allèle exprimant des fleurs violettes ET l’allèle exprimant des fleurs blanches. Ces plants produisent des gamètes ne possédant qu’un seul allèle, celui exprimant la couleur violette ou la couleur blanche. En F2, certains plants vont donc présenter le caractère fleur blanche, bien que issus d’une fécondation entre des organismes possédant des fleurs violettes.

Pour chaque paire d’allèles, les deux allèles ont autant de chance de se trouver présents dans les gamètes, de façon indépendante de la transmission des autres caractères.

Attention
Il est important de signaler que la loi de l’indépendance des allèles ne prend pas en compte les gènes liés sur le même chromosome. Cette dernière loi est donc un cas particulier, celui des gènes situés sur des chromosomes différents (= gènes indépendants).

Une des originalités importantes des travaux de Mendel est d’avoir compté et quantifié la proportion de chaque caractère au fil des générations. Il a en particulier démontré que ces proportions étaient statistiquement les mêmes quel que soit le caractère étudié. L’application des lois permet de comprendre et de prévoir ces proportions.

Prenons le cas de la couleur des fleurs du pois, Pisum sativum. Il existe des plants aux fleurs blanches et des plants aux fleurs violettes. On suppose que ce caractère n’est déterminé que par une seule paire d’allèles, c’est du monohybrisme.

On pose :

• L’allèle V détermine la couleur violette et est dominant ;
• L’allèle v détermine la couleur blanche et est récessif.

On croise deux lignées pures (= homozygotes) différentes pour la couleur de la fleur. On nomme P1 et P2 chacune de ces lignées parentales.

• P1 : fleurs violettes possédant les allèles (V//V) ;
• P2 : fleurs blanches possédant les allèles (v//v).

P1 (V//V) X (v//v) P2 → F1 (V//v) : 100 % [fleurs violettes]

En F1 on obtient 100 % de plants à fleurs violettes. La loi d’uniformité des hybrides de première génération est respectée.

Afin de connaître les résultats de la génération F2, il est nécessaire de recourir à un tableau de croisement :

Les individus F1 produisent des gamètes possédant l’allèle V ou v dans les mêmes proportions (50 %). On suppose aussi que tous les croisements ont la même probabilité de se produire (hypothèse de panmixie).

En F2, on obtient les proportions suivantes :
75 % d’individus présentant le caractère dominant, ici les fleurs violettes ;
25 % d’individus présentant le caractère récessif, ici les fleurs blanches.

Il est également possible de prévoir la proportion de la transmission des caractères chez des hybrides présentant plusieurs caractères différents. Prenons par exemple le cas de deux lignées pures de pois se différenciant pour deux caractères : la couleur de la graine (jaune/verte) et la forme de la graine (lisse/ridée). C’est du dihybrisme.

On pose :

• L’allèle J code pour la couleur jaune et est dominant ;
• L’allèle j code pour la couleur verte et est récessif ;
• L’allèle L code pour la forme lisse et est dominant ;
• L’allèle l code pour la forme ridée et est récessif.

On croise deux lignées parentales pures :

P1 (J//J ; L//L) X (j//j ; l//l) P2 → F1 (J//j ; L//l) : 100 % [graines jaunes et lisses]

Nous obtenons une génération d’hybrides de première génération homogène avec 100 % de graines jaunes et lisses.

Pour prévoir la génération F2, la 3^e loi de Mendel stipule que les allèles se transmettent indépendamment les uns des autres. Ainsi, allèle J a autant de chance d’être transmis avec l’allèle L que l’allèle l et inversement. Voici le tableau que l’on obtient en F2 :

Chez les hybrides de 2^e génération, on obtient les proportions suivantes :
9/16 de doubles dominants [Jaune Lisse]
3/16 d’hybrides recombinants [Jaune Ridé]
3/16 d’hybrides recombinants [Vert Lisse]
1/16 de doubles récessifs [Vert Ridé]

Les proportions 9 - 3 - 3 - 1 en F2 sont typiques d’une transmission dihybride.