L'endosymbiose et ses mécanismes

On rencontre des cas d’endosymbiose dans de très nombreux taxons : amibes, plantes, cnidaires, mollusques, insectes, etc.
Ces relations apportent aux organismes hôtes de nouvelles fonctions physiologiques et leur permettent de vivre dans des milieux où ils ne le pourraient pas sans l’aide du symbiote.
Quant au symbiote, il profite d’un milieu protecteur et nourricier, à l’abri des variations de l’environnement extérieur.

L’endosymbiose entraine souvent une coévolution entre l’hôte et le symbiote. Le symbiote peut subir une réduction de son génome et perd ainsi sa capacité à survivre en dehors de son hôte. Parfois, un transfert de gènes du symbiote vers l’hôte est observé.

Certaines endosymbioses ne sont pas permanentes. Les organismes peuvent s’associer ou pas, selon les conditions du milieu. Dans ce cas, les individus naissent dénués de la symbiose et celle-ci doit se renouveler à chaque génération.

Exemple : les rhizobiums et les légumineuses
Les plantes légumineuses (pois, soja, trèfle, etc.) sont connues pour leur endosymbiose au niveau des racines avec des bactéries fixatrices d’azote, les rhizobiums. Celles-ci vivent naturellement dans le sol et l’endosymbiose se produit uniquement dans des sols pauvres en nitrates. L’endosymbiose est donc facultative. Dans ce cas, la plante absorbe ces bactéries qui se développent dans des structures spécialisées des racines, les nodosités. Les bactéries y produisent des nutriments azotés pour la plante et celle-ci, en retour, fournit des glucides aux symbiotes.

Racines de soja sur lesquelles on observe des nodosités

Exemple : les zooxanthelles et le blanchiment des coraux
Les coraux sont des animaux qui appartiennent au groupe des cnidaires, comme les anémones de mer et les méduses. Ils vivent en colonie de millions d’individus et forment de grandes constructions calcaires. Les coraux sont également les hôtes d’algues unicellulaires, les zooxanthelles. Celles-ci vivent librement dans l’eau mais peuvent également coloniser le corps de ces animaux, leur donnant leurs riches colorations typiques. Les algues produisent des sucres et du dioxygène par photosynthèse, tandis que le corail leur fournit refuge, nutriment et CO₂. Cependant, lorsque la température de l’eau augmente et dépasse un certain seuil, la photosynthèse induite par la zooxanthelle provoque un stress oxydatif pour le corail. Celui-ci, pour se protéger, expulse les algues de son corps, ce qui entraine le blanchiment du corail. Lorsque la température baisse, l’endosymbiose se remet en place et les coraux vivent. Si les périodes de chaleurs et de blanchiment se multiplient, la survie des coraux peut être menacée. Ceci est particulièrement préoccupant dans le contexte du réchauffement climatique qui pourrait menacer grandement les grands récifs coralliens actuels.

Corail sain 

Corail blanchi

Zooxanthelles au microscope optique
Source : Holobionic, J. Roff, Todd C. LaJeunesse. CC BY-SA 2.0

La relation symbiotique entre l’hôte et son symbiote peut être beaucoup plus poussée, jusqu’au point où les deux organismes ne peuvent plus vivre en dehors de la relation symbiotique. Se met alors en place une spécialisation mutuelle de l’hôte et du symbiote, de plus en plus poussée, par coévolution.
Ainsi, l’hôte peut développer des adaptations morphologiques afin d’accueillir le symbiote.

Exemple : les vers géants tubicoles et les bactéries chimiotrophes

Les monts hydrothermaux sont des écosystèmes extrêmement particuliers, inconnus jusqu’aux années 1970. Ils sont situés dans les abysses, à plusieurs milliers de mètres de profondeur, au niveau des dorsales océaniques. Le long de failles volcaniques, des eaux chaudes et chargées de minéraux remontent à la surface du fond océanique.
Dans ces milieux plongés dans le noir absolu, la photosynthèse est impossible. Pourtant une biodiversité très riche y règne.

Les monts hydrothermaux sont le milieu de vie d’organismes atypiques, les vers géants tubicoles (Riftia pachytilia), de la même famille que les lombrics. Ces animaux, mesurant jusqu’à 2 m, sont autotrophes, c'est-à-dire qu’ils n’ont pas besoin d’absorber de la matière organique : ils ne mangent pas de nourriture.

Ceci est possible grâce à une endosymbiose réalisée avec des bactéries très spéciales qu’ils hébergent dans leur corps. En effet, ces bactéries sont chimiotrophes. Elles sont capables de produire de la matière organique à partir d’eau et de CO₂, comme dans la photosynthèse.

Cependant, la source de l’énergie n’est pas la lumière du soleil. Elles l’obtiennent en oxydant des molécules réduites contenues dans l’eau saturée en minéraux, en particulier des souffres hydrogénés. Grâce à cette énergie, elles produisent les glucides dont les vers ont besoin.

Au cours de l’évolution, les vers géants ont perdu leur système digestif et ont développé à la place un organe spécialisé qui héberge ces bactéries, le trophosome. Les vers et leurs bactéries sont à la base de toute la chaine trophique de l’écosystème. C’est d’ailleurs le seul type d’écosystème connu dont les producteurs primaires ne sont pas photosynthétiques.

La découverte des écosystèmes des monts hydrothermaux a remis en cause ce que l’on pensait jusque-là être les conditions minimales pour la présence de la vie, ce qui ouvre de nouvelles possibilités dans la perspective de vie extraterrestre.

Vers tubicoles géants R. pachytilia
Source : NOAA Okeanos Explorer Program

L’interdépendance entre l’hôte et le symbiote peut également se traduire au niveau génétique. Ne vivant plus dans le milieu extérieur, le symbiote peut perdre les gènes devenus superflus. De plus, il peut se produire un transfert de gènes du symbiote vers l’hôte.
Ainsi, certaines protéines d’origine microbienne et indispensables à la vie du symbiote sont synthétisées à partir du noyau de l’hôte puis transférées au symbiote.
À ce stade symbiotique, la délimitation entre endosymbiose et organite devient poreuse.

Exemple : cas de l’amibe Paulinella chromatophora

P. chromatophora est une amibe d’eau douce qui est autotrophe grâce à la présence de deux cyanobactéries photosynthétiques dans son cytoplasme, les chromatophores. L’endosymbiose s’est réalisée il y a environ 10 millions d’années et les bactéries ont depuis subi une réduction de leur génome. Elles ne possèdent que le tiers environ du génome de leurs plus proches parentes qui vivent dans le milieu extérieur.
De plus, un certain nombre de gènes bactériens sont désormais présents à l’intérieur du génome de l’amibe. Il y a donc eu transfert de gènes, et une partie des protéines indispensables au fonctionnement des cyanobactéries sont produites par leur hôte.

 

On sait aujourd’hui de façon sûre que les mitochondries et les chloroplastes sont des organites descendants d’endosymbioses qui se sont produites il y a environ 1 à 2 milliards d’années. Ces endosymbioses ont révolutionné l’histoire de la vie puisqu’elles ont permis l’émergence des eucaryotes et de la vie multicellulaire.

L’hypothèse d’une origine symbiotique de ces organites, nommée théorie endosymbiotique a été émise dès le début du XX^e siècle. Depuis, de nombreux arguments cytologiques et génétiques ont confirmé cette hypothèse.

Les mitochondries sont des organites spécialisés dans la production d’énergie (ATP) par catabolisme aérobie (respiration cellulaire). Elles sont dotées d’une double membrane et elles possèdent un génome circulaire, comme les bactéries.

Aujourd’hui, on suppose que les mitochondries descendent d’une bactérie qui a été phagocytée par l’ancêtre des eucaryotes. Les études génétiques montrent que les mitochondries étaient originellement une bactérie appartenant au groupe des protéobactéries.

L’ancêtre commun de toutes les cellules eucaryotes actuelles est issu de la lignée dans laquelle s’est produite cette endosymbiose.

Les organismes eucaryotes photosynthétiques possèdent tous un ou plusieurs chloroplastes au sein de leurs cellules, ce qui leur permet de produire des glucides par photosynthèse. Ils sont donc autotrophes et leur importance écologique est primordiale car ils sont les principaux producteurs primaires des écosystèmes terrestres.

Tout comme les mitochondries, les chloroplastes possèdent également plusieurs membranes et un génome circulaire. On sait aujourd’hui que tous les chloroplastes actuels sont les descendants d’un organisme photosynthétique unicellulaire autonome, une cyanobactérie.

Les ancêtres de plusieurs lignées actuelles (plantes, algues vertes, algues rouges, etc.) proviennent d’une endosymbiose primaire entre un eucaryote qui possédait des mitochondries et une cyanobactérie, il y a environ 1,5 milliard d’années.

Il existe d’autres eucaryotes photosynthétiques (diatomée, euglènes) possédant des chloroplastes dont l’origine est plus complexe. En effet, ils sont le résultat d’une endosymbiose secondaire entre un hôte eucaryote et un symbiote qui était également un eucaryote photosynthétique. Les chloroplastes de ces organismes possèdent d’ailleurs 3 ou 4 membranes.

L’endosymbiose est un phénomène fondamental dans l’évolution de la vie sur Terre. Elle permet à des organismes d’acquérir des fonctions biologiques réalisées par d’autres organismes (photosynthèse, fixation de l’azote atmosphérique, etc.). Elle donne naissance à des organismes chimères qui remettent en question les définitions d’individu et d’espèce en biologie. Elle a permis l’émergence des cellules eucaryotes et donc d’une grande partie des formes de vie complexes sur Terre, dont l’Homo sapiens.