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Les étapes de la photosynthèse

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Objectifs

Connaitre la réaction globale de la photosynthèse.
Comprendre le rôle des pigments photosensibles.
Comprendre l’origine du dioxygène produit par la photosynthèse.
Connaitre l’organisation du chloroplaste.
Établir un lien entre l’organisation du chloroplaste et les différentes phases de la photosynthèse.
Décrire les étapes de la phase photochimique.
Décrire les étapes de la phase chimique.
Argumenter le couplage entre les deux phases.

Points clés

La réaction de photosynthèse est une réaction fondamentale qui conduit à la production de la matière vivante nécessaire à tous les êtres vivants.
C’est une réaction globale d’oxydo-réduction qui se réalise entièrement dans les chloroplastes. Ces derniers sont des organites compartimentés, ce qui permet de séparer spatialement les deux phases.
Les deux phases sont obligatoirement couplées.
La phase photochimique a lieu dans les membranes des thylacoïdes et permet :
- la conversion de l’énergie lumineuse en énergie chimique sous la forme de molécules d’ATP qui sont indispensables à la phase chimique ;
- la production d’un composé réducteur RH₂ indispensable à la réduction du carbone lors de son incorporation dans la matière organique.
La phase chimique a lieu exclusivement dans le stroma et permet :
- la fixation du carbone minéral grâce à l’enzyme Rubisco ;
- la réduction du C minéral en C organique.

Pour bien comprendre

Le métabolisme des cellules et des organismes autotrophes
Diversité des métabolismes à l'échelle de la cellule
Diversité des métabolismes et échanges au sein d'un écosystème
La photosynthèse des végétaux
La cellule spécialisée
Les surfaces d'échanges

La photosynthèse est une réaction biochimique complexe qui permet la conversion de l’énergie lumineuse en énergie chimique (ATP). Elle conduit à la production de molécules organiques, notamment les glucides. La révélation de la présence d’amidon dans les chloroplastes montre qu’ils sont le siège de cette synthèse.

Sa réaction bilan est la suivante :

6 CO₂ + 6 H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂

1. Le chloroplaste, un organite compartimenté pour la photosynthèse

a. Organisation du chloroplaste

Le chloroplaste est un organite spécifique des végétaux autotrophes. Il est localisé dans les parties chlorophylliennes et observable au niveau des cellules des parenchymes palissadiques et lacuneux des feuilles où il apparait de couleur verte.

Le chloroplaste est entouré d’une double membrane qui délimite un espace intramembranaire et entoure le milieu intérieur appelé stroma. Dans ce dernier, se trouvent des saccules empilés, appelés thylacoïdes, qui communiquent entre eux. Leur membrane délimite l’espace intrathylacoïdien. L’empilement des saccules est appelé granum.

Le chloroplaste est donc un organite organisé en trois compartiments :

l’espace intramembranaire ;
le stroma ;
l’espace intrathylacoïdien.

Cet organite contient aussi une molécule d’ADN porteuse de gènes et des ribosomes, héritage de son origine endosymbiotique.

b. Compartimentation des phases de la photosynthèse dans le chloroplaste

Mise en évidence de l’existence de deux phases (expérience de Blackman, 1905)

Au cours de la photosynthèse, la plante chlorophyllienne fixe du CO₂ pour produire de la matière organique. Cette réaction a lieu en présence de lumière. Il est possible de montrer l’existence de deux phases pour la réalisation de la photosynthèse.

En 1905, le physiologiste anglais Frederick Blackman compare deux conditions de culture. Il constate que lorsque le facteur limitant de la réaction est la concentration de CO₂, la vitesse de la photosynthèse dépend de la température. En revanche, lorsque le facteur limitant est l’intensité lumineuse, la vitesse de la réaction n’est pas thermodépendante.

Il en déduit que la photosynthèse se réalise en deux phases :

Une phase photodépendante, qui sera appelée phase photochimique, qui utilise la lumière ;
Une phase thermodépendante, qui sera appelée phase chimique, au cours de laquelle le CO₂ se fixe. Cette phase met en jeu des activités enzymatiques.

Mise en évidence de la compartimentation des deux phases (expérience de Arnon, 1958)

En 1958, le physiologiste américain Daniel Israel Arnon, après avoir isolé des chloroplastes, sépare le stroma et les thylacoïdes. Il les place ensuite dans différentes conditions expérimentales en présence de ¹⁴CO₂ afin de suivre la fixation du carbone et la synthèse des molécules organiques.

	Expérience 1	Expérience 2	Expérience 3
Conditions expérimentales	Thylacoïdes isolés, à la lumière en présence de ¹⁴CO₂	Stroma seul, à l’obscurité en présence de ¹⁴CO₂	Stroma seul, à l’obscurité en présence de ¹⁴CO₂₊ Thylacoïdes placés à la lumière
Radioactivité des molécules organiques ayant incorporé du ¹⁴C (en cps·min-1)	0	4000	96000

(D’après Arnon, 1958)

Il observe que la synthèse des molécules organiques se fait uniquement en présence de stroma et que la lumière n’a d’effet que sur les thylacoïdes. On peut en déduire que la phase photochimique a lieu dans les thylacoïdes alors que la phase chimique a lieu dans le stroma.

Mise en évidence du couplage des deux phases (expérience de Gaffron, 1951)

Si on place des chlorelles, algues unicellulaires chlorophylliennes, en présence de lumière, on constate que la fixation du C est optimale et perdure durant quelques secondes une fois à l’obscurité.

D'après Gaffron et coll., 1951

Ces résultats montrent que la phase chimique au cours de laquelle le carbone est fixé pour produire des molécules organiques, même si elle n’est pas photodépendante, nécessite des composés produits par la phase photochimique. À l’obscurité, elle s’arrête lorsque ces composés ne sont plus disponibles.

Ainsi, la photosynthèse se déroule en deux phases distinctes qui sont néanmoins couplées : la phase photochimique dans les thylacoïdes et la phase chimique dans le stroma.

2. La phase photochimique

a. Le rôle des pigments foliaires dans la capture de l’énergie lumineuse

Les thylacoïdes contiennent des pigments photosensibles qui sont responsables de la couleur des feuilles de la plante. Ces pigments ont la propriété d’être solubles dans les solvants organiques. Il est donc possible de les séparer par chromatographie en fonction de leur masse.

La séparation par chromatographie de ces pigments montre qu’il existe plusieurs types de pigments : les chlorophylles a et b, les xanthophylles et les caroténoïdes. Chacun de ces pigments possède la capacité d’absorber l’énergie lumineuse. En revanche, tous n’absorbent pas les rayonnements avec la même efficacité. On définit pour chaque pigment son propre spectre d’absorption. Les proportions des pigments dans la feuille vont lui donner sa couleur qui correspond aux longueurs d’ondes non absorbées.

On constate que tous ces pigments absorbent de façon importante les longueurs d’ondes comprises entre 400 et 550 nm et entre 630 et 750 nm. De même, l’activité photosynthétique d’une feuille varie aussi en fonction de la longueur d’onde à laquelle elle est soumise. Cette activité est superposable avec le spectre d’absorption des pigments foliaires.

On peut en déduire que ce sont les pigments foliaires qui sont responsables de l’absorption de l’énergie lumineuse par les chloroplastes.

Les pigments foliaires font partie d’un complexe protéique enchâssé dans la membrane des thylacoïdes : le photosystème. On décrit deux photosystèmes différents : le photosystème 1 et le photosystème 2. Au sein de ces complexes, les pigments constituent des antennes collectrices qui absorbent l’énergie lumineuse sous la forme de photons. Cette absorption conduit à l’excitation du pigment qui transmet son état d’excitation (son énergie) aux pigments voisins jusqu’au centre réactionnel du photosystème contenant la chlorophylle a. Les pigments retrouvent ensuite leur état initial, dit fondamental.

b. La chaine photosynthétique

La chaine photosynthétique correspond à des complexes protéiques enchâssés dans la membrane plasmique : deux photosystèmes associés à des transporteurs d’électrons.

Lorsque la chlorophylle est excitée dans le photosystème 2, elle libère des électrons au profit d’une chaine de transporteurs d’électrons qui va les acheminer jusqu’au photosystème 1.

Le photosystème 2 est couplé à une oxydase qui catalyse la photolyse des molécules d’eau. Cette dernière permet de restituer à la chlorophylle a les électrons perdus et conduit à la production du dioxygène libéré au cours de la photosynthèse.

Lorsque la chlorophylle a du photosystème 1 est excitée, elle cède ses électrons à un composé R qui est alors réduit en RH₂. L’arrivée des électrons provenant de la chaine de transporteurs permet à la chlorophylle a de retrouver son état fondamental.

Ainsi, la phase photochimique de la photosynthèse correspond chimiquement à une réaction d’oxydoréduction conduisant au transfert d’électrons entre un donneur initial, la molécule d’eau et un accepteur final, le composé R. Au cours de cette réaction, des protons sont libérés et transférés dans l’espace intrathylacoïdien dont le pH s’acidifie. Un gradient de protons se met donc en place de part et d’autre de la membrane du thylacoïde qui va servir de moteur à la production d’ATP, forme chimique de l’énergie du vivant.

c. L’ATP synthase

L’ATP, ou adénosine triphosphate, est produite à partir de l’ADP (adénosine diphosphate) et d’un phosphate inorganique (Pi). La formation de la liaison phosphate qui lie l’ADP et le Pi nécessite de l’énergie. Son hydrolyse permet de libérer l’énergie au profit d’une réaction biochimique qui a lieu dans la cellule.

Associée à chaque chaine photosynthétique se trouve une ATP synthase couplée à un transporteur de protons. Des expériences réalisées in vitro montrent que la mise en place du gradient de protons permet la synthèse d’ATP.

Expérience

Des thylacoïdes sont isolés et placés à l’obscurité dans un milieu à pH4. Après équilibrage des pH entre l’espace intrathylacoïdien et le milieu extérieur, on les place dans un milieu à pH8.

La synthèse d’ATP n’a lieu que lorsque le pH est plus faible dans l’espace intrathylacoïdien, ce qui correspond à une plus forte concentration en protons.

Ainsi, le gradient de protons mis en place le long de la chaine photosynthétique sert de moteur à la production d’ATP et permet la conversion de l’énergie lumineuse en énergie chimique.

3. La phase chimique

À l’issue de la phase photochimique, il y a production d’ATP et d’un composé RH₂ sous sa forme réduite. Ils sont libérés dans le stroma, siège de la phase chimique. Ces deux produits de la phase photochimique vont être utilisés par la phase chimique pour la production des molécules organiques.

Expérience de Benson et Calvin

Si on met en culture des chlorelles en présence de ¹⁴CO₂ et que l’on sépare ensuite les produits marqués extraits des cellules par électrophorèse, on constate qu’apparaissent rapidement (après 2 secondes) des composés tels que l’APG et le RuBP, en plus d’hexoses. Dès 30 secondes, on peut détecter des molécules organiques radioactives de différentes natures : glucides, acides aminés, acides gras. Ceci montre que la photosynthèse est bien la réaction à l’origine de la production des molécules organiques constituant le vivant.

Expérience de Calvin et Bassham

On cultive les chlorelles, en présence puis en absence de CO₂ et on mesure l'évolution de la quantité des produits (par leur radioactivité).

On constate que la quantité d’APG diminue lorsqu’on enlève le CO₂ du milieu. Ceci indique que ce produit est formé après la fixation du CO₂.

Le produit RuBP quant à lui, augmente dans les mêmes conditions, ce qui indique qu’il participe à la fixation du CO₂.

Ces résultats suggèrent l’existence d’un cycle au cours duquel des produits comme le RuBP serait recyclé pour permettre la fixation du CO₂.

La phase chimique se déroule donc selon un enchainement de réactions enzymatiques qui forment un cycle en trois étapes appelé cycle de Calvin :

La première étape de la phase chimique est la fixation du CO₂ sur une molécule de RuBP, ce qui conduit à la production de l’APG. Elle nécessite l’intervention de l’enzyme Rubisco qui catalyse la carboxylation du RuBP.
La deuxième étape est la formation du glucose à partir de l’APG. Cette étape nécessite les composés formés au cours de la phase photochimique : l’ATP qui fournit l’énergie et RH₂ qui va s’oxyder, permettant ainsi la réduction du carbone.
La troisième étape est la régénération du RuBP à partir des mêmes molécules que celles qui donnent le glucose.

Nous avons vu précédemment que les phases photochimiques et chimiques étaient couplées.

Si on place des chlorelles dans un milieu contenant du CO₂ marqué, on constate qu’à la lumière, elles produisent de l’APG et du RuBP alors qu’à l’obscurité, l’APG s’accumule tandis que RuBP disparait de la culture. Ceci montre que le cycle de Calvin fonctionne en utilisant les produits dérivés de la phase photochimique : RH₂ et ATP.