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Le brassage chromosomique

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Objectifs

Connaitre le brassage chromosomique lors de la méiose et comprendre son importance pour la diversité génétique.
Prévoir les résultats d’un brassage chromosomique au travers d’un tableau de croisement.
Déterminer à partir des résultats d’un croisement si deux gènes sont liés ou indépendants.

Points clés

Chez un individu, la méiose produit une très grande diversité de gamètes aux génomes différents.
Deux mécanismes se produisent lors de la méiose afin d’assurer cette diversité :
- Le brassage intrachromosomique met en jeu des événements de crossing-over permettant aux chromosomes homologues d’échanger du matériel génétique : c’est la recombinaison chromosomique.
- Le brassage interchromosomique intervient lors de la disjonction des chromosomes homologues en métaphase 1. Chaque chromosome a une chance équiprobable de migrer dans chacune des cellules filles. La répartition des chromosomes homologues entre les gamètes est donc aléatoire.
Brassages intra et interchromosomiques participent à la diversité génétique au sein des populations naturelles au travers de la reproduction sexuée.

Pour bien comprendre

Le génome des organismes diploïdes est organisé par paires de chromosomes homologues.
Pour chaque paire homologue, l’un des chromosomes provient de la mère et est apporté par l’ovule tandis que l’autre provient du père et est apporté par le spermatozoïde.
Les deux chromosomes homologues portent les mêmes gènes mais pas forcément les mêmes allèles.
Un individu est dit homozygote pour un gène s’il porte les deux mêmes allèles pour celui-ci. Sinon il est dit hétérozygote.

1. Le brassage interchromosomique

a. Répartition aléatoire des chromosomes homologues lors de la méiose

En métaphase I, lors de la disjonction des chromosomes, les deux chromosomes homologues de chaque paire se séparent. Chaque chromosome migre vers l'un ou l'autre pôle de la cellule.

C'est un phénomène aléatoire et le nombre de combinaisons possibles entre les chromosomes est extrêmement grand. Chaque chromosome d'une paire peut être associé avec l'un ou l'autre chromosome d'une deuxième paire. Ceci est valable pour toutes les paires.

Un tel brassage est qualifié d'interchromosomique. Les différents chromosomes se séparent donc indépendamment les uns des autres. Pour un génome à 2ⁿ chromosomes, le nombre de combinaisons possibles est de : 2ⁿ.

Exemple
Dans le cas de l'espèce humaine, n = 23, donc un individu peut produire 2²³ spermatozoïdes ou ovules différents (soit plus de 8 millions de spermatozoïdes ou d'ovules différents).

b. Brassage interchromosomique et hétérozygote

Un individu hétérozygote pour deux gènes situés sur deux paires de chromosomes différents (on parle de gènes indépendants) produira quatre types de gamètes en quantité équiprobable.

De même, pour trois paires de chromosomes homologues, on a 8 types de gamètes. Cette équiprobabilité est liée au fait que chaque chromosome se comporte de façon indépendante des autres en métaphase I et a autant de chance de migrer vers l'un ou l'autre pôle de la cellule, les gamètes recevant alors au hasard un des deux caractères de chaque couple.

Les allèles des différents gènes se combinent indépendamment les uns des autres au cours de la formation des gamètes.

Exemple 1 : Croisement entre deux doubles homozygotes.
Intéressons-nous au croisement d'un individu de génotype (A//A ; B//B) avec un individu de génotype (a//a ; b//b).
Un individu (A//A ; B//B) ne produira que des gamètes (A ; B).
Un individu (a//a ; b//b) ne produira que des gamètes (a ; b).

On obtient le croisement suivant (test cross) :

Gamètes	A ; B
a ; b	A//a ; B//b

On obtient à l'issue de la fécondation : 100 % de (A//a ; B//b), doubles hétérozygotes.

Exemple 2 : Croisement entre un homozygote et un hétérozygote (= test cross).
Intéressons-nous au croisement des individus de génotypes : (A//a ; B//b) et (a//a ; b//b).
L'individu (A//a ; B//b) produira comme gamètes : (A ; B), (A ; b), (a ; B) ou (a ; b) de manière équiprobable.
L'individu (a//a ; b//b) ne produira que des gamètes : (a ; b).

On obtient le tableau de croisement suivant :

Gamètes	A ; B	A ; b	a ; B	a ; b
a ; b	(A//a ; B//b) [AB] phénotype parental	(A//a ; b//b) [Ab] phénotype recombinant	(a//a ; B//b) [aB] phénotype recombinant	(a//a ; b//b) [ab] phénotype parental

Soit :
25 % (A//a ; B//b), de phénotype : [AB].
25 % (A//a ; b//b), de phénotype : [Ab].
25 % (a//a ; B//b), de phénotype : [aB].
25 % (a//a ; b//b), de phénotype : [ab].

Les phénotypes [AB] et [ab] sont de type parental (la combinaison d'allèles existait déjà avant la méiose), les deux autres : [Ab] et [aB] sont de type recombiné (nouvelle combinaison d'allèles).

Un test-cross produit donc quatre phénotypes différents :

deux identiques aux parents ;
deux nouveaux phénotypes de type recombiné avec un caractère appartenant à chacun des deux parents.

Exemple 3 : Croisement de deux individus hétérozygotes (A//a ; B//b) et (A//a ; B//b).
Chaque individu produit de manière équiprobable les gamètes suivants : (A ; B), (A ; b), (a ; B) ou (a ; b).

On obtient le tableau suivant :

Gamètes	A ; B	A ; b	a ; B	a ; b
A ; B	(A//A ; B//B) [AB]	(A//A ; b//B) [AB]	(a//A ; B//B) [AB]	(a//A ; b//B) [AB]
A ; b	(A//A ; B//b) [AB]	(A//A ; b//b) [Ab]	(a//A ; B//b) [AB]	(a//A ; b//b) [Ab]
a ; B	(A//a ; B//B) [AB]	(A//a ; b//B) [AB]	(a//a ; B//b) [aB]	(a//a ; b//B) [aB]
a ; b	(A//a ; B//b) [AB]	(A//a ; b//b) [Ab]	(a//a ; B//b) [aB]	(a//a ; b//b) [ab]

Les proportions des phénotypes (même couleur) sont alors :

pour [AB] ; pour [Ab] ; pour [aB] et pour [ab].

2. Le brassage intrachromosomique

a. Le crossing-over

En prophase de la première division de méiose, les chromosomes doubles homologues s’apparient et forment des tétrades. Durant ce laps de temps, ils peuvent échanger des portions de chromatides en réalisant des chiasmas : on obtient des chromosomes recombinés.

Ce phénomène est le crossing-over à l'origine d'un brassage intrachromosomique entre les allèles des paires homologues.

Exemple de crossing-over possible au sein d'une paire de chromosomes

Ce mécanisme se produit avant la disjonction des chromosomes et est indépendant du brassage interchromosomique.

b. Recombinaison des chromosomes

Le brassage intrachromosomique est primordial pour créer de nouvelles combinaisons alléliques ou pour éviter que la proximité de mutations délétères vienne empêcher la sélection d’un allèle favorable dans la population. Pour en comprendre l’intérêt, nous allons étudier un exemple réel.

Exemple
La seconde paire de chromosomes chez la drosophile porte le gène b qui détermine la couleur du corps. Il existe un b⁺ qui code pour un corps clair et un allèle b qui code pour un corps noir. b⁺ est dominant sur b.
Cette paire de chromosomes porte également un autre gène codant pour la forme des ailes. L’allèle Vg⁺ code pour des ailes longues tandis que l’allèle Vg code pour des ailes anormalement courtes, nommées vestigiales.
Puisque ces deux gènes sont situés sur le même chromosome, ce sont des gènes liés.

Prenons l’exemple d’un individu hétérozygote pour les deux gènes situés sur le même chromosome. Son génotype est ( ) et son phénotype est [Corps claire et Ailes longues]. Puisque que les deux gènes sont sur le même chromosome, il faut qu’un crossing-over se produise entre eux pour obtenir des chromosomes recombinants.

On s’intéresse au croisement d’un homozygote avec un hétérozygote (= test cross), plus précisement au croisement entre des individus de génotypes : (

) et (

).
Sans crossing-over, l'individu (

) produira comme gamètes : (b⁺ Vg⁺) et (b Vg).
Avec crossing-over par contre, il produira comme gamètes : (b⁺ Vg) et (b Vg⁺).
L'individu (

) ne produira que des gamètes : (b Vg).

Gamètes	(b⁺ Vg⁺)	(b Vg)	(b⁺ Vg)	(b Vg⁺)
(b Vg)	(b⁺ Vg⁺// b Vg) [b⁺ Vg⁺] phénotype parental	(b Vg // b Vg) [b Vg] phénotype parental	(b+ Vg // b Vg) [b⁺ Vg] phénotype recombinant	(b Vg // b Vg) [b Vg⁺] phénotype recombinant

Les phénotypes recombinants sont issus d’un gamète recombinant. Puisque la probabilité d’un crossing-over est faible, l’effectif des phénotypes recombinants sera plus faible que celui des phénotypes parentaux. C’est d’ailleurs le signe que deux gènes sont liés :

Effectifs phénotype parental > Effectifs phénotype recombinant