Phylogénie de l'Homme par l'étude des fossiles - Cours de SVT Terminale S avec Maxicours - Lycée

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Phylogénie de l'Homme par l'étude des fossiles

Objectif(s)
L'Homme actuel est le résultat d'une évolution que l'on va essayer d'appréhender au travers des fossiles découverts.
Un peu d’histoire

En 1856, Johann Carl Fuhlrott (1803–1877), naturaliste allemand enseignant près de la vallée de Neandertal en Allemagne, reçut une visite qui changea à jamais l’histoire des sciences. Un propriétaire de carrière lui remit des ossements qu’il avait découverts en travaillant dans la petite grotte de Feldhofer. Ce dernier avait été étonné de la forme particulière du crâne et eu l’idée d’amener sa trouvaille à l’instituteur. En effet, la boite crânienne était plus volumineuse et certaines parties avaient des formes inhabituelles. Fuhlrott conclut très vite qu’il s’agissait des restes d’un « Homme des temps préhistoriques ». La vallée où il fut trouvé portant un nom prédestiné, Néanderthal, qui signifie « homme nouveau », le fossile découvert reçut le nom d’Homo neanderthalensis.

Doc. 1 : Crâne et bassin d'un Homo neanderthalensis.

Évidemment, l’idée qu’une espèce d’Homme ait pu exister avant la notre fut très difficile à partager avec d’autres membres de la communauté scientifique et le premier préhistorien de l’histoire des sciences passa par de longues périodes de découragement. Heureusement, d’autres fossiles furent découverts dans d’autres pays : la paléoanthropologie qui est la science étudiant les hominidés était née.

1. Les critères d'appartenance à la lignée humaine
L'Hominisation est définie comme l'acquisition progressive de caractéristiques propres à la lignée Humaine : morphologiques et anatomiques, culturelles. Par exemple, le langage, l’écriture et le rire sont des caractéristiques spécifiquement humaines.

Lorsqu’on découvre un fossile, un des premiers caractères dérivés que l’ont va chercher à retrouver est la bipédie. La bipédie est un caractère qui serait apparu il y a plusieurs millions d’années. Une des découvertes extraordinaires du 20e siècle a eu lieu à Laetoli en Tanzanie : les empreintes de pas d'un hominidé adulte et celles d'un enfant marchant derrière lui étaient fossilisées dans de la cendre volcanique. Vieilles de 3,5 millions d'années, ces empreintes seraient celles de deux Australopithecus afarensis.
Tous les hominidés pratiquent la bipédie au moins partielle. Seul l'homme moderne la pratique de manière permanente et quasi exclusive (à 99 %). De ce fait l'homme va présenter de nombreux caractères dérivés en relation avec sa station bipède.
Les caractères du crâne vont par exemple être modifiés. La bipédie va avoir une influence : on peut citer la position du trou occipital qui va être centrée pour que la tête soit à la verticale de la colonne vertébrale.

Pour finir, on va rechercher des traces d’une vie sociale et culturelle. La découverte d’outils à proximité des fossiles est bien sûr une confirmation de l’appartenance à la lignée humaine. En effet, par rapport aux grands singes,  les hominidés utilisaient non seulement des outils, mais en plus, ils ont appris à les fabriquer et de plus en plus complexes. Ces derniers sont devenus de plus en plus perfectionnés, une véritable industrie s’est développée.
L'homme a inventé l'art, la peinture, la décoration, les bijoux. Il a également une conscience de la mort et au cours de la lignée humaine, une ritualisation de cette dernière se met en place. Il est également doté d'une conscience de soi et réalise des représentations de lui-même.

En conclusion, lors d’une découverte, un fossile appartient à la lignée humaine s’il possède au moins un des caractères dérivés, ou si des preuves démontrent une activité culturelle de ce fossile. Il faut savoir que parfois, les découvertes se résument à quelques dents, un morceau d’os et avec un peu de chances quelques outils. C’est à partir de peu d’indices que le paléoanthropologue doit élaborer des hypothèses concernant l’appartenance à la lignée humaine.

2. L'évolution de la lignée humaine est buissonnante
Aujourd'hui, l’Homme est le seul représentant vivant de la lignée humaine. Il appartient à une seule espèce Homo sapiens.
À partir de l’analyse des fossiles et de la datation, on a pu dégager le caractère progressif de l’hominisation. Les données fournies par les généticiens proposent une séparation récente entre l’Homme et le Chimpanzé, vers -10 Ma.
L’origine des Homininés doit donc être recherchée dans les terrains d’âge Miocène (-2,4 à -5,5 Ma), mais les restes fossiles de cette époque sont peu nombreux, et sont dispersés à la surface du globe, ce qui rend compliquée l’explication du passage des Grands Singes à l’Homme.

L'évolution de l'Homme est assez souvent comparée visuellement à un buisson : plus on s'éloigne dans le temps, plus le nombre d'individus diminue, les fossiles anciens sont plus rares et difficiles à trouver.
Il faudra attendre l’année 2000 pour trouver un crâne complet d’australopithèque (crâne + mandibule).
Par ailleurs, il faut savoir qu’à ce jour, seuls les ossements partiels de 2000 individus ont été découverts. Comprendre l’origine et l’évolution de nos ancêtres est donc une tâche particulièrement difficile.
Plusieurs espèces ont vécu entre – 6 millions d’années et – 100 000 où est apparue l’espèce à laquelle nous appartenons : l’Homo sapiens. Deux genres ont coexisté : les Australopithèques et les Homo.

a. Les Australopithèques
Les Australopithèques, littéralement « singes d’Afrique australe », apparaissent il y a 4,2 Ma et s’éteignent vers -1 Ma. Leurs restes sont nombreux et donnent une bonne idée de leur morphologie et de certains aspects comportementaux.

Les scientifiques classent les australopithèques en deux groupes distinct selon leur morphologie :
• les Australopithèques « graciles », avec au moins quatre espèces.
• les Paranthropes ou Australopithèques « robustes », avec trois espèces.

Les deux espèces les plus connues d’Australopithèques graciles sont les suivantes :
• L'Australopithecus anamensis (- 4,2 Ma, Afrique de l’Est) encore nommé Paranthropus africanus, est un pré-humain présentant des caractères évolués. Découvert en 1995 au Kenya, cette nouvelle espèce, a été décrite comme plus archaïque que Lucy.


• Les Australopithecus afarensis (- 3,8 Ma en Éthiopie, au Kenya et en Tanzanie). La fameuse Lucy, découverte en 1974 par un préhistorien français Yves Coppens, est un Australopithecus afarensis parfaitement bipède, mais ses membres antérieurs très longs lui confèrent probablement la possibilité de grimper dans les arbres.



En 1978, des traces de pas attestant d’une bipédie (Laetoli, - 3,6 Ma) sont attribuées à l’une ou l’autre de ces espèces d’Australopithèques. La taille des représentants de l'espèce variait entre 1 m et 1,40 m selon les individus. Leur faible capacité crânienne (350 à 400 cm3) et le développement important de la face sont des caractères encore très primitifs.

En Afrique de l’Est et du Sud, au niveau du rift africain, plusieurs espèces d’Australopithèques graciles ont cohabité entre - 4 Ma et - 2 Ma. Ils vivaient probablement en petits groupes, près des fleuves et des zones boisées, dans un paysage de savane arborée, sous un climat chaud et humide. Ils grimpaient dans les arbres, peut-être pour y dormir et utilisaient probablement des outils rudimentaires.

Les Paranthropes ou Australopithèques robustes possèdent des caractères dérivés très originaux, tels une flexion de la base du crâne par rapport à la face et une capacité crânienne un peu supérieure à celle des Australopithèques « graciles » (500 à 550 cm3). Contemporains des premiers représentants du genre Homo, on les trouve en Afrique seulement, entre - 2,5 Ma et -1 Ma environ. Les caractères dérivés qu’ils présentent montrent qu’ils ne sont pas à l’origine du genre Homo.

La grande majorité des fossiles a été découverte en Afrique : cela permet donc de supposer que l’origine de la lignée humaine a une origine africaine.
Mais on ne peut éviter d’envisager une autre hypothèse : le volcanisme et le climat africain ont constitué les conditions de fossilisation idéales pour la préservation de ces fossiles. Cependant, l’origine africaine est de moins en moins controversée, au vu de la découverte récente de deux fossiles appartenant à deux espèces antérieures aux australopithèques : Toumaï et Orrorin.

b. Les pré-humains
Toumaï : environ - 7 millions d'années, Nord du Tchad.

Neuf fossiles, découverts par l’équipe de Michel Brunet, sont à ce jour attribués à Toumaï : un crâne, deux fragments de mâchoire inférieure, deux mandibules et quatre dents. Ils proviennent de six individus différents appartenant tous à la même espèce.

Appelé Sahelanthropus, ce fossile fait l’objet d’une querelle entre les inventeurs qui le présentent comme le plus vieil Homininé découvert à ce jour et l’équipe des découvreurs d’Orrorin qui pensent que Toumaï est un ancêtre des gorilles et un individu femelle (pour expliquer la taille des canines).

Le crâne a été retrouvé écrasé et tordu. Des reconstitutions électroniques en 3D de sa forme initiale ont été effectuées selon deux protocoles indépendants. Le premier est purement géométrique tandis que l’autre a utilisé les contraintes anatomiques crâniennes connues chez les actuels primates : Singes, Grands singes et Hominidés.
L’analyse morphométrique de la reconstruction finale montre que Toumaï se range dans le groupe des Homininés et non dans celui des Grands singes, selon le Pr Brunet. Il possède une arcade dentaire étroite et en U comme les grands singes. En faveur de ce classement, on note des molaires et prémolaires plus petites que celles des Australopithèques, des incisives et des canines supérieures de petite taille. Cependant, la pointe de la canine est émoussée, or chez les Grands singes, les dents s’aiguisent naturellement. De plus, l'émail des dents est plus épais que chez les Chimpanzés mais moins que chez les Australopithèques. La mâchoire est adaptée à une mastication puissante. La position antérieure du trou occipital est compatible avec une démarche bipède. De plus, l’étude du squelette montre que la colonne vertébrale était verticale par rapport à la tête.

Toumaï possède donc des caractères à la fois primitifs et dérivés qui le distinguent à la fois des grands singes africains actuels (gorilles et chimpanzés), et de tous les autres genres d’Hominidés fossiles décrits jusqu’à ce jour.

Orrorin tugenensis - 6 millions d'années,Tugen / Kapsomin (Kenya).

Au milieu des années 1970, Martin Pickford découvrit une molaire (d’Hominidé ou de Grand singe) sur le gisement de Cheboit, datée de - 6 Ma environ.
À partir de 1998, de nouvelles campagnes de fouilles sont lancées sur quatre nouveaux sites et plusieurs restes d’Hominidés bipèdes sont découverts dans ces niveaux vieux de - 6 Ma. Il s’agit de vingt fossiles comprenant des fragments de mandibule, des dents isolées supérieures et inférieures, des fragments d’os longs (humérus et fémurs partiels) ainsi qu’une phalange.
Ces pièces suggèrent qu’au moins cinq individus sont représentés, ainsi que plusieurs classes d’âge, puisqu’elles comprennent une incisive supérieure de lait, des molaires très usées et de jeunes dents adultes.

La taille d'Orrorin est estimée à 1,20 m pour un poids compris entre 30 et 50 kg.
Pour l’instant, aucun crâne n’a été découvert, ce qui empêche toute reconstitution. D’après les rares morceaux de mâchoire retrouvés, on suppose que la face était plutôt courte. Les dents étaient comparables à celles des Chimpanzés et, comme chez eux, il semble qu’il n’y ait pas de mécanisme d’aiguisage, mais il faudrait trouver une prémolaire pour confirmer cette hypothèse. Les molaires sont de taille modérée avec un émail épais mais moins que chez les Australopithèques. De plus, elles sont rectangulaires et assez semblables à celles des Hommes.
Les articulations des bras montrent qu'Orrorin vivait dans les arbres, cependant les membres inférieurs étaient adaptés à une bipédie dérivée. C'est l'étude du fémur, grâce à une technique de tomographie assistée par ordinateur, qui a permis d'établir sa bipédie : en effet, la partie supérieure de son fémur est plus fine que la partie inférieure. Or, cette caractéristique de rétrécissement du col du fémur dans la partie haute se retrouve également chez Homo sapiens.

Ces deux espèces sont dorénavant qualifiées de pré-humains. Ces découvertes permettent d’affirmer que la divergence entre Grands singes africains et Hommes est antérieure à - 6 Ma.

c. Le genre Homo
Il y a - 2,5 Ma, de nouvelles espèces apparaissent : elle fondent le genre Homo.

Il semble que le plus ancien représentant du genre Homo soit l’Homo habilis (- 2,5 à -1,5 Ma).

Un des premiers fossiles d'Homo habilis a été découvert dans la vallée de l’Olduvai. Il était donc contemporain à l’Australopithecus robustus. Sa capacité crânienne atteint 800 cm3 et traduit un développement du cerveau. La boîte crânienne est arrondie, la face réduite, les mandibules plus fines et la bipédie quasi parfaite… mais la taille reste petite (environ 1 mètre).
Les fossiles sont parfois associés à un outillage de galets aménagés et de silex grossièrement taillés (outillage oldowayen). De là vient le nom Homo habilis (= Homme habile), donné à ces premiers Hommes. Les outils sont primitifs et Homo habilis est sans doute plutôt un charognard qu’un chasseur.

L'adolescent du Turkana - Nom scientifique : Homo ergaster.

L’Homo ergaster était présent entre - 2 et -1 Ma. Le premier squelette a été découvert au Kenya, c’est l’adolescent de Turkana. Cette découverte représente le squelette le plus complet d’hominidé ancien jamais découvert, avec le crâne complet et la plupart du matériel post-crânien intact.
Ce spécimen a été attribué à l’espèce Homo ergaster, même si certains chercheurs pensent qu’il appartient à Homo erectus. Les discussions se poursuivent.

D’une taille de 1,62 m, cet adolescent (la structure osseuse et le développement dentaire du fossile sont compatibles avec ceux d’un garçon de 12 ans) aurait atteint les 1,80 m à l’âge adulte.
La boîte crânienne est volumineuse et anguleuse ; le volume cérébral est estimé entre 800 et 950 cm3, montrant un développement des lobes frontaux. Le front est fuyant et la voûte crânienne basse.
Le bourrelet sus-orbitaire développé, divisé en deux arches est séparé du front par une gouttière.
La face est réduite, la mandibule petite, mais renforcée de plusieurs bourrelets osseux et dépourvue de menton. La taille des molaires est réduite et les incisives sont développées en un arc arrondi, et surtout, l’émail est épais.
Les bras sont courts, ce qui exclut un mode de vie arboricole. Le pouce, robuste, est capable d'opposition avec les autres doigts.
Le trou occipital est en position avancée, les jambes sont relativement longues, les fémurs sont obliques et le pied comporte une double voûte plantaire. Toutes ces caractéristiques traduisent une bipédie humaine, avec des aptitudes à la course.
De plus, des outils ont été découverts : certains sont d’ailleurs plus évolués que ceux de Homo habilis. On pense qu'Homo ergaster est l'inventeur des bifaces symétriques.
On a également trouvé les premières traces d'habitat : un cercle de pierre, daté de - 1,8 Ma, trouvé à Olduvai est interprété comme les fondations d'une hutte de branchages. D'autres vestiges archéologiques traduisent la présence d'installations en bordure de rivière et sur des collines.

Homo ergaster est l'un des premiers Homininés à quitter le continent africain. En effet, d’autres fossiles ont été découverts depuis en Eurasie. Il semblerait que c’est le fait de manger de la viande qui ait poussé l’Homo ergaster à partir à la suite des troupeaux.

Homo erectus

Les premiers fossiles découverts et rattachés à) cette espèce sont le Pithécanthrope de Java puis l'Homme de Pékin.

Homme de Java
Homme de Pékin

Puis d'autres découvertes ont été réalisées en Afrique ; ce sont d’ailleurs les fossiles les plus anciens. Par contre, sa présence en Europe n'est pas certaine : il s'agirait probablement d'Homininés dérivant des Homo erectus.
Ces découvertes successives ont permis de comprendre que les Homo erectus (homme dressé) représentent un groupe très diversifié, qui se caractérise notamment par une augmentation graduelle du volume crânien.
La carte des migrations d'Homo erectus hors d'Afrique a pu être réalisée en tenant compte de l'ancienneté des gisements de fossiles retrouvés.

Crâne d'Homo erectus.

On pensait qu'Homo habilis était apparu il y a environ 2,5 millions d'années et avait disparu lors de l'apparition d'Homo erectus. Mais de nouveaux fossiles prouvent que les deux espèces ont été contemporaines pendant 500 000 ans et il semble maintenant peu probable qu'Homo erectus soit le descendant d'Homo habilis. Continuant leurs spéculations, les chercheurs proposent même que les deux espèces soient issues d'un ancêtre commun, qui aurait vécu il y a - 2 à - 3 millions d'années. Homo erectus et Homo habilis n'ayant pas le même régime alimentaire (plus carnivore pour le premier et plus végétarien pour le second), ils ne seraient donc pas entrés en compétition et auraient pu vivre dans la même région pendant une longue période.

Les études montrent que le crâne d'un enfant Homo erectus (fossile trouvé à Mojokerto) présente une croissance cérébrale rapide, proche de celle du Chimpanzé. À titre de comparaison, nous naissons avec un petit cerveau qui va lentement grandir pendant au minimum 10 ans tout au long de notre croissance, ce qui explique le développement de nos capacités cognitives comme le langage. Les chercheurs estiment que la croissance rapide du cerveau d'Homo erectus était incompatible avec le développement du langage articulé.

Les traces fossiles d'activités culturelles sont nombreuses. Les fouilles ont montré qu’Homo erectus maîtrisait le feu dès - 700 000 ans environ et qu’il pouvait fabriquer des outils relativement élaborés.

L'Homme de Neanderthal (de - 300 000 à - 28 000 ans)
L'Homme de Neanderthal était présent en Europe (on a retrouvé des fossiles en France) ainsi qu'aux Moyen et Proche-Orient. Il aurait pour ancêtre probable l'Homo ergaster.

Crâne d'Homo neanderthalensis.

Une comparaison entre un fragment de l’ADN mitochondrial provenant de l’humérus de l’Homme de Neandertal et celui d’Hommes actuels tend à démontrer une séparation ancienne des lignées modernes et néandertaliennes (aux alentours de - 400 000 ans). Ce n’est donc pas notre ancêtre ! Une étude génétique récente a pourtant démontré que les Européens et les Asiatiques possèderaient 1 à 4 % de l’ADN des Néandertaliens.
Diverses hypothèses ont été émises pour expliquer l’extinction des Néandertaliens : l’une des plus vraisemblables est un effacement de cette espèce face aux hommes modernes en plusieurs dizaines de milliers d’années. À cause de différences dans les taux de fécondité et de mortalité des deux groupes, les Néandertaliens semblaient trop peu nombreux lors des grandes glaciations pour pouvoir parvenir à maintenir une population suffisante à la perpétuation de l'espèce.
Son volume crânien est remarquable car il est compris entre 1500 et 1700 cm3, il est donc supérieur à celui de l'Homme actuel qui n'est que de 1450 cm3 en moyenne. Parmi les caractéristiques morphologiques, on notera son front fuyant et son absence de menton.

L’Homme de Cro-Magnon (de - 120000 environ à nos jours)

Cro-Magnon appartient à la même espèce que l'Homme actuel : Homo sapiens. Découvert pour la première fois aux Eyzies en Dordogne, ses caractéristiques morphologiques sont très proches de celles de l’Homme actuel. La forme de son crâne ressemble beaucoup à la nôtre, le volume cérébral est comparable. Il mesurait en moyenne 1,70 m. Avec lui se développe une culture très avancée qui se manifeste notamment par l’art rupestre, c'est-à-dire les peintures sur les parois rocheuses.

 

Homme de Cro-Magnon

Homo sapiens sapiens


Son origine est l'Afrique où il est apparu entre - 200 000 à - 150 000 ans ; on origine semble être une population africaine d’Homo ergaster . Les fossiles des premiers Homo sapiens sont plus robustes que les squelettes des représentants actuels de l'espèce. Leur morphologie longiligne correspond à un écosystème méridional de type savane africaine.
Homo sapiens est le premier Homininé à coloniser l'Amérique du Nord et du Sud ainsi que l'Océanie. Évidemment, il maîtrise le feu. Les outils qu'il fabrique se diversifient et se spécialisent. Ils font l'objet d'une véritable industrie, de plus en plus variée, qui nécessite des matériaux toujours plus nombreux.
Des croyances religieuses se manifestent
par des sépultures, des objets de culte, des peintures rupestres...

3. Le débat continue
La lignée Humaine est actuellement représentée par une seule espèce, l’Homme, dont les populations partagent les mêmes allèles, avec une fréquence variable. Les différences au niveau de la fréquence des allèles sont d’autant plus marquées entre deux populations que celles-ci sont éloignées géographiquement. Cela suggère que les populations Humaines actuelles ont la même origine, et qu'elles dérivent toutes d’une seule et même population ancestrale.

Il peut donc être envisagé que l’Homme moderne est apparu très récemment et probablement en Afrique. Mais attention, une autre hypothèse envisage qu’il y ait eu apparition simultanée d’Homo sapiens à la fois en Afrique et en Asie.
Cette origine daterait de seulement - 100 000 à - 200 000 ans. La population humaine ne comptait alors qu’une dizaine de milliers d’individus. Elle aurait peu à peu remplacé l'Homo erectus.

La lignée Humaine présente un caractère buissonnant : c'est à dire que l’évolution des caractères ne s’est pas faite de façon linéaire et régulière. Plusieurs genres et plusieurs espèces d’Hommes ont cohabité. Ces espèces présentent des caractères dérivés communs, elles se sont donc individualisées à partir d’un ancêtre commun.

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