La synapse neuromusculaire, zone de commande de la contraction - Maxicours MAXICOURS

La synapse neuromusculaire, zone de commande de la contraction

Objectif(s)
La transmission de l'information du neurone vers la cellule effectrice s'effectue au niveau de la synapse. Il s'agit de comprendre le fonctionnement de cette structure au travers de l'étude d'un exemple : la synapse neuromusculaire.
Un peu d’histoire

Une fois la théorie du neurone admise, il restait à déterminer la nature de la transmission d’un neurone à une autre cellule. Le message nerveux au niveau de la fibre étant de nature électrique, l’idée d’une transmission par contact s’imposa rapidement.

Le premier à imaginer l'intervention d’un messager chimique fut le français Claude Bernard (1856). En effet, ce dernier essayait de comprendre la paralysie musculaire provoquée par le curare. Il découvrit en effet que ce poison bloquait la jonction entre les fibres nerveuses et le muscle. L’idée d’une transmission du message nerveux par l’intermédiaire d’une substance chimique venait de naître. Il faudra pourtant attendre les années 50 et la mise au point de la microscopie électronique pour enfin visualiser la synapse et comprendre les modalités de la libération des neurotransmetteurs.
1. La transmission du message nerveux au niveau d'une synapse
Le réflexe myotatique met en jeu des messages nerveux dont le rôle est de déclencher une contraction musculaire. Les potentiels d’action, générés au niveau de la moelle épinière, circulent le long des axones des motoneurones. Ils parviennent jusqu’aux boutons synaptiques. La structure qui assure la transmission du message nerveux du neurone à la fibre musculaire est la synapse neuromusculaire.



Lorsqu’on observe une synapse en utilisant un grossissement suffisant, on constate que la membrane plasmique du neurone n’est jamais en contact avec la membrane du muscle. L’espace inter-synaptique qui les sépare mesure quelques dizaines de nanomètres.


La transmission du message nerveux ne se fait donc pas par contact électrique mais nécessite un messager chimique libéré par le neurone qui va se fixer sur son récepteur spécifique à la surface de la membrane de la cellule musculaire. Cette substance est appelée neurotransmetteur.
On remarque dans le bouton synaptique la présence de vésicules. Ce sont des sacs qui contiennent le neurotransmetteur.

Le neurone se trouvant en amont de la synapse est appelé neurone présynaptique. La cellule stimulée se trouvant après la synapse est appelée cellule postsynpatique.
2. Les neurotransmetteurs : acteurs moléculaires de la transmission synaptique
Afin de comprendre le fonctionnement de la synapse, on observe l’état du neurone présynaptique au repos (1) et une fois stimulé (2).
On constate que l’aspect des vésicules change. Lorsque le neurone est stimulé, les vésicules s’accolent à la paroi, fusionnent avec elle, et semblent s’ouvrir vers l’extérieur. Ce phénomène est appelé exocytose : les vésicules déversent leur contenu dans l’espace inter-synaptique.


1 - Aspect de la synapse au repos.

 

2 - Aspect de la synapse lorsque un potentiel d’action arrive.
 


Il suffit alors d’analyser le contenu des vésicules pour connaître la nature de la substance déversée.
Dans le cas de le la synapse neuromusculaire, il s’agit de l’acétylcholine. On peut donc supposer que c’est ce neurotransmetteur qui déclenche la contraction musculaire.
Pour le prouver, on utilise une micropipette avec laquelle on déverse de l’acétycholine au niveau de la plaque motrice. On constate une contraction de la fibre musculaire.


L’acétylcholine, contenue dans les vésicules du neurone présynaptique, est donc bien le neurotransmetteur déversé dans l’espace inter-synaptique. C’est bien elle qui déclenche la contraction.
En utilisant de l’acétylcholine marquée avec de la radioactivité, on constate que la membrane postsynaptique devient radioactive. Cette membrane possède donc des récepteurs capables de fixer le neurotransmetteur. Ces récepteurs s’avèrent d’ailleurs spécifiques à cette molécule. Ce sont eux qui, une fois l’acétylcholine fixée, déclenchent la contraction.

La fixation de l’acétylcholine sur les récepteurs est transitoire. Une fois l’effet sur les récepteurs postsynaptiques déclenché, la molécule se détache. Elle est alors en partie dégradée par une enzyme particulière : l’acétylcholinestérase.
Les produits de dégradation ainsi que l’acétylcholine restante sont alors recyclés et retournent dans la terminaison présynaptique.
3. Le codage de l'intensité du message nerveux
On a vu dans un précédent chapitre que l’intensité d’une stimulation était codée en fréquence de potentiel d’action au niveau du neurone.
Au niveau de la synapse, le codage va se traduire par la quantité de neurotransmetteur déversée dans l’espace inter-synaptique.
Au niveau de la plaque motrice, plus la fréquence de potentiel d’action véhiculé par l’axone sera élevée, plus la quantité d’acétylcholine déversée par le neurone pré-synaptique sera importante. La durée de la contraction de la fibre musculaire sera alors prolongée.
L'essentiel

Les étapes du fonctionnement d'une synapse sont les suivantes :

1 - L’axone véhicule un potentiel d’action jusqu’à la terminaison synaptique.
2 - Les vésicules du neurone présynaptique se rapprochent de la membrane.
3 - Libération des neuromédiateurs enfermés dans les vésicules synaptiques par exocytose.
4 - Fixation des neuromédiateurs sur les récepteurs situés sur la membrane de l’élément postsynaptique (fibre musculaire).
5 - Le neurotransmetteur se détache du récepteur et peut être dégradé par l’acétylcholinestérase.
6 - Les molécules sont recyclées par le neurone présynaptique.
Aller plus loin : applications pharmacologiques
D’autres substances sont capables de déclencher une contraction au niveau de la synapse à acétylcholine. Ces molécules chimiquement proches sont capables de se fixer sur les récepteurs post-synaptiques et de déclencher les mêmes effets que le neurotransmetteur. On les qualifie d’agonistes cholinergiques.
D’autres, en revanche, bloquent les effets de l’acétylcholine. C’est par exemple le cas du curare qui provoque une paralysie musculaire en se fixant sur les récepteurs. On parle alors d’antagoniste cholinergique. Ce poison, utilisé par des indiens d’Amazonie pour chasser, a fait l’objet de nombreuses études. Il est d’ailleurs utilisé lors des opérations chirurgicales afin d’empêcher les patients de bouger pendant l’intervention en provoquant un relâchement musculaire. Une fois l’opération terminée, l’anesthésiste injecte un antidote pour libérer les récepteurs cholinergiques bloqués par le curare. La paralysie est alors levée…

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