La croissance cellulaire : turgescence et plasticité - Maxicours

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La croissance cellulaire : turgescence et plasticité

Objectif : La cellule végétale, par ses caractères structuraux particuliers possède un mode de croissance original. Elle est entourée d'une paroi permanente et indispensable à sa survie. Mais ce cadre pariétal, par son apparente rigidité, semble limiter la croissance cellulaire.
Comment la paroi autorise-t-elle l'agrandissement de la cellule ?
1. Les propriétés de la paroi végétale
a. La paroi empêche l'éclatement des cellules
Entre une cellule et le milieu extérieur s'effectuent des échanges d'eau importants. Le contrôle du volume d'une cellule dépend de la relation entre les concentrations des solutés dans le cytoplasme et dans le milieu extracellulaire.

Par le processus d'osmose, l'eau se déplace à travers une membrane semi-perméable d'une région à faible concentration en solutés (hypotonique) vers une région à forte concentration en solutés (hypertonique).

Quand la paroi d'une cellule végétale est retirée artificiellement, elle devient un protoplaste, c'est-à-dire une cellule végétale sans paroi. La dégradation de la paroi est obtenue par l'action d'enzymes fongiques (synthétisées par des champignons).
Les protoplastes sont stables dans une solution de glucides (solutés) convenablement dosée. Quand ils sont placés dans de l'eau salée, ils se rétractent. Quand ils sont disposés dans de l'eau pure, ils gonflent et éclatent. En revanche, quand des cellules végétales munies d'une paroi se trouvent dans ces conditions, elles gonflent mais n'éclatent pas.

 

  • En milieu hypotonique, toute cellule végétale qui possède une paroi (à l'extérieur de la membrane plasmique) atteint un volume maximum, mais, au lieu d'éclater, elle développe une pression interne ou turgescence qui s'exerce sur la paroi.

     

  • Quand la cellule végétale est disposée dans un milieu hypertonique, son contenu se rétracte, la membrane plasmique s'écarte de la paroi cellulaire : on observe une plasmolyse. La pression de turgescence constitue un soutien pour les plantes non ligneuses (coquelicot, persil...) ou pour les parties non ligneuses (les feuilles par exemple) des plantes ligneuses (arbres). La perte d'eau par osmose provoque la fanaison des plantes. L'arrosage rend les cellules turgescentes et le végétal retrouve son port dressé. Une plasmolyse prolongée provoque la mort des cellules et par conséquent du végétal.

 

b. Les rôles multiples de la paroi
La paroi des cellules végétales en extension est essentiellement composée de polysaccharides, dont la cellulose et les hémicelluloses.
Lorsque la taille de la cellule est acquise, la paroi secondaire se forme par dépôts successifs à l'intérieur de la paroi primaire. Dépourvus de composés pectiques et d'extensine, ces dépôts contiennent essentiellement des microfibrilles de cellulose très serrées les unes contre les autres et ils ne peuvent plus grandir.
2. L'allongement des cellules
a. Rôle de la pression de turgescence
La pression de turgescence est la pression exercée sur la paroi végétale par le liquide contenu dans la vacuole. Elle plaque le cytoplasme et la membrane contre l'intérieur de la paroi.

Dans une cellule, la vacuole contient de nombreuses substances dissoutes. Le suc vacuolaire est très hypertonique par rapport au milieu externe. De l'eau rentre donc par osmose dans la cellule. Quand le liquide vacuolaire exerce sur la paroi une pression opposée mais égale à la résistance de celle-ci, l'entrée d'eau cesse.

Cette pression de turgescence est le moteur de l'allongement de la paroi cellulaire. Elle provoque l'étirement plastique de la paroi dont les éléments constitutifs glissent les uns par rapport aux autres.

b. Nécessité d'un relâchement de la paroi
Au cours de la croissance, les cellules des tissus végétaux jeunes s'allongent.

Un appareil, l'auxanomètre, qui peut être relié à une chaîne ExAO permet de mesurer la croissance d'organes végétaux. Ceux-ci sont disposés bout à bout dans une paille et baignent dans une solution tampon de composition déterminée dont on peut faire varier le pH. L'accroissement d'une cellule est de l'ordre de 20 à 100 nanomètres. Dans un pH acide (autour de 4), l'allongement est plus rapide que dans un pH proche de la neutralité (autour de 7). La pâte qui unit les microfibrilles de cellulose se distend et de nouveaux éléments (cellulose, composés pectiques) sont incorporés.

Une hormone, l'auxine, intervient dans le processus d'acidification de la paroi primaire et favorise son allongement.

 

 

L'essentiel

La paroi qui limite la cellule végétale est assez rigide et empêche son éclatement.
Cependant cette paroi est aussi pourvue d'une certaine plasticité : ses constituants moléculaires peuvent subir un relâchement par acidification, ce qui permet son ramollissement. Des enzymes actives à pH acide ont aussi la même influence.
Ainsi, la paroi peut s'allonger sous l'effet de la pression de turgescence, exercée par la vacuole gorgée d'eau. L'augmentation de volume de la cellule s'accompagne de la synthèse d'une nouvelle paroi.
En conclusion, la pression de turgescence cellulaire et la plasticité pariétale permettent la croissance cellulaire.

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