L'organisation fonctionnelle du cortex sensoriel - Maxicours

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L'organisation fonctionnelle du cortex sensoriel

Objectif : La perception du corps s'effectue au niveau du cortex somatosensoriel. Ce cortex cérébral est constitué de substance grise, enchevêtrement de neurones interconnectés.
Comment est organisé le cortex, comment s'effectue sa mise en place ?
1. Une organisation verticale du cortex sensoriel

Le cortex cérébral forme une couche de substance grise d'environ 5 mm d'épaisseur à la surface des hémisphères cérébraux.

Des coupes fines observées au microscope révèlent une organisation particulière, les neurones étant répartis en 6 couches superposées, numérotées de I à VI. Ces couches distinctes sont cependant interconnectées par l'intermédiaire de nombreuses synapses.



Organisation du cortex en couches neuronales

2. Une organisation en colonnes du cortex
Une microélectrode est implantée perpendiculairement à la surface du cortex, en la descendant successivement dans les couches corticales sous-jacentes ; on peut enregistrer les réponses des neurones de chaque couche concernée à une même stimulation.
L'activation des neurones ne s'effectue pas de manière aléatoire mais montre une organisation particulière du cortex.

En effet, un neurophysiologiste américain, Mountcastle, a observé qu'une stimulation mécanique de même qualité, appliquée à un même endroit, déclenche une réponse des neurones rencontrés suivant la dimension verticale. Autrement dit, lorsqu'on applique une stimulation mécanique, l'activation des neurones dans le cortex somatosensoriel se fait suivant une même colonne traversant les 6 couches de neurones.

Cette même stimulation ne déclenche pas l'activation des neurones si on place les électrodes parallèlement à la surface du cortex (les régions voisines d'une même couche de neurones ne sont pas sollicitées). Par ailleurs, les cellules activées pour cette stimulation ne répondent pas lorsqu'on stimule une région voisine du corps.



Schématisation de l'expérience de Mountcastle

Les neurones du cortex sensoriel sont donc organisés en unités fonctionnelles disposées en colonne et traversant l'ensemble des couches corticales.

En outre, on a mis en évidence, par l'utilisation d'un acide aminé radioactif, que les fibres afférentes des récepteurs sensoriels aboutissent toutes au niveau de la couche IV du cortex somatosensoriel.
Cette dernière constitue une véritable « porte d'entrée » des messages sensoriels.

3. Une mise en place du cortex sous contrôle génétique
a. La mise en place des neurones

Lors du développement embryonnaire, un des trois feuillets embryonnaires, l'ectoderme, est à l'origine du tube neural. Cette ébauche du système nerveux est disposée dans la région dorsale le long de l'axe antéropostérieur.
A partir de ce tube neural, vont se différencier les cellules du tissu nerveux.

Lors du développement embryonnaire, chaque renflement du tube neural, à l'origine de l'encéphale et de la moelle épinière, se développe sous le contrôle de gènes homéotiques.
 
L'action de substances comme l'acide rétinoïque sur ces gènes perturbe la mise en place des différents types de neurones.

La différenciation des cellules de l'ectoderme en neurones s'accompagne en parallèle de migrations contrôlées également par les gènes.

Chez une souris normale, les neurones nés en premier sont localisés dans la couche la plus profonde du cortex. Les neurones suivants, plus jeunes, migrent vers les couches plus externes.
Chez la souris reeler, les neurones constituant normalement la couche la plus interne sont devenus les plus externes. Ainsi la mutation reeler, observée chez les souris, provoque-t-elle une inversion dans la disposition des couches de neurones du cortex.

Ces observations montrent que la mise en place des neurones est sous le contrôle du programme génétique.

b. La naissance des réseaux neuroniques

A l'issue de leur mise en place, les neurones vont s'organiser en réseaux. Pour constituer ces réseaux, les neurones doivent émettre des axones, choisir des cibles et mettre en place des synapses avec les cellules-cibles.

Certaines anomalies congénitales, comme l'insensibilité congénitale à la douleur, résultent de mutations inactivant un récepteur au NGF (facteur de croissance neuronal).
Ce facteur de croissance, sécrété par les cellules-cibles reliées aux neurones, favorise et oriente la croissance des neurones. Il est également nécessaire à leur survie.

Une telle observation montre que les réseaux de neurones se mettent en place par un jeu complexe d'interactions entre eux et leurs cellules-cibles. Cette organisation fait intervenir des signaux liés à l'expression de gènes particuliers.

L'essentiel

Le cortex cérébral est organisé en six couches de neurones interconnectés. Ces neurones forment des unités fonctionnelles disposées en colonnes perpendiculaires à la surface du cortex.
La mise en place des neurones et des réseaux neuroniques est sous la dépendance de l'information génétique. Certaines mutations peuvent perturber ce développement et être à l'origine de troubles graves.

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