L'organisation fonctionnelle du cortex sensoriel
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Comment est organisé le cortex, comment s'effectue sa mise en place ?
Le cortex cérébral forme une couche de substance grise d'environ 5 mm d'épaisseur à la surface des hémisphères cérébraux.
Des coupes fines observées au microscope
révèlent une organisation particulière,
les neurones étant
répartis en 6 couches
superposées,
numérotées de I à VI. Ces couches distinctes
sont cependant interconnectées par
l'intermédiaire de nombreuses
synapses.
Organisation du cortex en couches neuronales
L'activation des neurones ne s'effectue pas de manière aléatoire mais montre une organisation particulière du cortex.
En effet, un neurophysiologiste américain, Mountcastle, a observé qu'une stimulation mécanique de même qualité, appliquée à un même endroit, déclenche une réponse des neurones rencontrés suivant la dimension verticale. Autrement dit, lorsqu'on applique une stimulation mécanique, l'activation des neurones dans le cortex somatosensoriel se fait suivant une même colonne traversant les 6 couches de neurones.
Cette même stimulation ne déclenche pas l'activation
des neurones si on place les électrodes
parallèlement à la surface du cortex (les
régions voisines d'une même couche de neurones ne
sont pas sollicitées). Par ailleurs, les cellules
activées pour cette stimulation ne répondent pas
lorsqu'on stimule une région voisine du corps.
Schématisation de l'expérience de Mountcastle
Les neurones du cortex sensoriel sont donc organisés en unités fonctionnelles disposées en colonne et traversant l'ensemble des couches corticales.
En outre, on a mis en évidence, par l'utilisation d'un
acide aminé radioactif, que les fibres
afférentes des récepteurs sensoriels aboutissent
toutes au niveau de la couche IV du cortex
somatosensoriel.
Cette dernière constitue une véritable
« porte d'entrée » des messages
sensoriels.
Lors du développement embryonnaire, un des trois
feuillets embryonnaires, l'ectoderme,
est à l'origine du tube neural. Cette
ébauche du système nerveux est disposée
dans la région dorsale le long de l'axe
antéropostérieur.
A partir de ce tube neural, vont se
différencier les cellules du tissu nerveux.
Lors du développement embryonnaire, chaque renflement du
tube neural, à l'origine de l'encéphale et de la
moelle épinière, se développe sous le
contrôle de gènes
homéotiques.
L'action de substances comme l'acide rétinoïque sur
ces gènes perturbe la mise en place des
différents types de neurones.
La différenciation des cellules de l'ectoderme en neurones s'accompagne en parallèle de migrations contrôlées également par les gènes.
Chez une souris normale, les neurones nés en
premier sont localisés dans la couche la plus profonde
du cortex. Les neurones suivants, plus jeunes, migrent vers les
couches plus externes.
Chez la souris reeler, les neurones constituant
normalement la couche la plus interne sont devenus les plus
externes. Ainsi la mutation reeler, observée
chez les souris, provoque-t-elle une inversion dans la
disposition des couches de neurones du cortex.
Ces observations montrent que la mise en place des neurones est sous le contrôle du programme génétique.
A l'issue de leur mise en place, les neurones vont s'organiser en réseaux. Pour constituer ces réseaux, les neurones doivent émettre des axones, choisir des cibles et mettre en place des synapses avec les cellules-cibles.
Certaines anomalies congénitales, comme
l'insensibilité congénitale à la douleur,
résultent de mutations inactivant un récepteur au
NGF (facteur de croissance neuronal).
Ce facteur de croissance, sécrété par les
cellules-cibles reliées aux neurones, favorise et
oriente la croissance des neurones. Il est également
nécessaire à leur survie.
Une telle observation montre que les réseaux de neurones se mettent en place par un jeu complexe d'interactions entre eux et leurs cellules-cibles. Cette organisation fait intervenir des signaux liés à l'expression de gènes particuliers.
Le cortex cérébral est organisé en six couches de neurones interconnectés. Ces neurones forment des unités fonctionnelles disposées en colonnes perpendiculaires à la surface du cortex.
La mise en place des neurones et des réseaux neuroniques est sous la dépendance de l'information génétique. Certaines mutations peuvent perturber ce développement et être à l'origine de troubles graves.
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