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Le fonctionnement de l'appareil reproducteur féminin

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Objectif
Mettre en évidence le fonctionnement de l'appareil reproducteur de la femme et son contrôle.
1. La production des gamètes chez la femme, les ovocytes
Chez la femme, les ovaires libèrent des ovocytes (ovule immature) de façon cyclique. De la puberté à la ménopause (autour de 50 ans), tous les 28 jours en moyenne, un des deux ovaires libère un ovocyte : c’est l’ovulation. L’ovocyte progresse alors dans les trompes, où il survit un à deux jours s’il n’est pas fécondé.

a. L'activité cyclique de l'utérus
L’utérus est l’organe creux dans lequel se développe un éventuel embryon. La paroi musculaire de l’utérus, ou myomètre, est tapissée par la muqueuse utérine, ou endomètre.

Cette muqueuse évolue de façon cyclique :
- L’endomètre est en partie détruit : ce sont les règles, ou menstruations qui caractérisent le début du cycle.
- De la fin des règles à 14 jours avant les règles suivantes, l’endomètre se régénère et s’épaissit : des glandes à glycogène (glandes en tubes) se forment et les vaisseaux sanguins deviennent de plus en plus nombreux. C’est la phase prolifératrice.
- Quelques jours après l’ovulation, l’endomètre atteint son développement maximum. Il renferme alors de très nombreux vaisseaux sanguins ramifiés et présente de très nombreuses glandes à glycogène qui lui donne un aspect de dentelle, appelée « dentelle utérine ». Les glandes se mettent à sécréter du glycogène : l’utérus est alors prêt à recevoir un éventuel embryon (le glycogène servira à sa nutrition au tout début de son développement). C’est la phase sécrétoire.


Si aucun embryon n’est formé, la muqueuse utérine est détruite : ce sont les règles, qui marquent le début d’un nouveau cycle menstruel.



Le col de l’utérus sécrète une substance visqueuse, la glaire cervicale, qui subit elle aussi des modifications cycliques. En période de fécondité, les filaments qui la constituent sont lâches, ce qui laisse passer les spermatozoïdes. En dehors de cette période, la glaire présente un maillage très serré, immobilisant les spermatozoïdes et les empêchant ainsi d’atteindre l’utérus et les trompes.
b. L'activité cyclique de l'ovaire
Chez la femme, pendant le développement embryonnaire, des follicules primordiaux se forment dans les ovaires : chaque follicule primordial est constitué d’un ovocyte, entouré de quelques cellules folliculaires. Une fille naît donc avec un stock de follicules primordiaux qui ne se renouvelle pas (400 000 environ).

Chaque mois de la puberté à la ménopause, quelques follicules primordiaux évoluent : l’ovocyte est alors entouré d’une couche de cellules folliculaires, on les appelle follicules primaires, puis secondaires quand l’ovocyte est entouré de plusieurs couches de cellules folliculaires. Les cellules folliculaires forment la granulosa. La croissance de ces follicules dure 3 cycles.

Le cycle ovarien, d’une durée moyenne de 28 jours, est composé de deux phases, marquées par des événements différents :

- Pendant la phase folliculaire (du début du cycle à l’ovulation), quelques follicules secondaires grossissent et une cavité s’y forme, ils deviennent des follicules cavitaires. L’un d’entre eux devient dominant et achève sa croissance, devenant un follicule mûr ou follicule de Graaf caractérisé par la présence d’une très grande cavité et la présence de deux thèques en périphérie. Les autres dégénèrent.

- 14 jours avant les règles suivantes, le follicule mûr éclate et l’ovocyte, entouré de quelques cellules folliculaires, est alors expulsé vers les trompes : c’est l’ovulation.

- Pendant la phase lutéale (de l’ovulation à la fin du cycle, d’une durée de 14 jours chez toutes les femmes), le follicule éclaté resté dans l’ovaire se transforme en corps jaune, qui régresse ensuite en fin de cycle.

Quand le stock d’ovocytes est épuisé, le fonctionnement cyclique de l’ovaire s’arrête : c’est la ménopause.
c. Le synchronisme des cycles ovarien et utérin
Une ovariotectomie chez une femme pour raisons médicales est suivie de la disparition de l'activité cyclique de l'utérus : on en déduit donc que l'activité de l'utérus est contrôlée par les ovaires.

En effet, en phase folliculaire, les cellules folliculaires des follicules cavitaires en croissance sécrètent des œstrogènes dans le sang, qui stimulent la prolifération des cellules de l’endomètre, entraînant son épaississement. En fin de phase folliculaire, l’augmentation du nombre des cellules folliculaires du follicule dominant entraîne une augmentation rapide du taux d’œstrogènes dans le sang, on parle de pic d’œstrogènes.
En phase lutéale, les cellules du corps jaune produisent de la progestérone en quantité importante et des œstrogènes en quantité plus modérée. La progestérone et les œstrogènes agissent ensemble sur l’endomètre, afin de former la dentelle utérine. En fin de cycle, s’il n’y a pas eu de fécondation, le corps jaune dégénère : cela entraîne la chute des taux sanguins d’hormones ovariennes, ce qui provoque la destruction d’une partie de l’endomètre utérin et donc les règles.



L’évolution cyclique des follicules ovariens induit une sécrétion cyclique des hormones ovariennes (oestrogènes et progestérone) ce qui induit un comportement cyclique de l'endomètre et de la glaire cervicale.
2. Le contrôle neuroendocrinien de la sécrétion des hormones ovariennes
a. Le contrôle des ovaires par le complexe hypothalamo-hypophysaire
Chez la femme comme chez l’homme, le complexe hypothalamo-hypophysaire sécrète des hormones : la GnRH, une neurohormone hypothalamique et la FSH et la LH, gonadostimulines hypophysaires.


Des expériences montrent que l’hypophyse sécrète de manière cyclique les 2 gonadostimulines FSH et LH.
- La FSH : hormone folliculo-stimulante, intervient dans la maturation des follicules cavitaires et donc stimule la sécrétion des oestrogènes.
- La LH : hormone lutéinisante, déclenche l’ovulation grâce à un pic de sécrétion en fin de phase folliculaire puis provoque la transformation du follicule rompu en corps jaune.

Comme chez l’homme, ces sécrétions hypophysaires sont pulsatiles mais la fréquence et l’amplitude des pulses ne sont pas constantes au cours du cycle. À l’approche de la période ovulatoire, les pulses deviennent de plus en plus intenses et rapprochés : les taux sanguins de LH et de FSH augmentent alors et on enregistre un pic de sécrétion. Le pic est nommé décharge ovulante car il déclenche l’ovulation.

L’hypothalamus agit sur l’hypophyse via la gonadolibérine GnRH. Celle-ci, produite par des groupes de neurones de l’hypothalamus, est sécrétée de façon pulsatile dans les vaisseaux sanguins de la tige hypophysaire et atteint directement les cellules sécrétrices de FSH et de LH de l’anté-hypophyse. Là encore, le rythme de sécrétion de GnRH varie nettement au cours du cycle. Il est maximal dans la période pré-ovulatoire.
b. L'action en retour des ovaires sur leur propre système de commande
L’ensemble hypothalamo-hypophysaire détecte à tout moment les variations des taux sanguins en hormones ovariennes. En fonction des taux détectés, il modifie son activité. Les hormones ovariennes agissent donc en retour sur leur système de commande : ce phénomène est un rétrocontrôle ou rétro-action.

- Un rétrocontrôle négatif :
La détection d’une hausse des taux hormonaux ovariens est généralement suivie par une diminution des taux sanguins de gonadostimulines. À l’inverse, une baisse des taux sanguins en hormones ovariennes est suivie d’une augmentation des taux sanguins de gonadostimulines.
Ce rétrocontrôle négatif tend à amortir d’éventuelles variations anormales des taux hormonaux.

- Un rétrocontrôle positif avant l’ovulation :
Quelques jours avant l’ovulation, la situation se modifie : la production des oestrogènes augmente considérablement. Un rétrocontrôle négatif devrait s’exercer mais il n’en est rien : les sécrétions de FSH et surtout de LH augmentent.
Dès que la concentration en oestrogènes dépasse une certaine valeur "seuil", le rétrocontrôle devient positif. Les cellules hypophysaires en présence de GnRH sont sensibilisées par ces doses élevées d’oestradiol et les sécrétions de gonadostimulines s’emballent. Le pic de LH déclenche alors l’ovulation.

Chez l’homme, la "valeur de consigne" reste constante pendant la période d’activité sexuelle.
Chez la femme, l’axe hypothalamo-hypophysaire gonade fonctionne comme un servomécanisme dont la "valeur de consigne" serait périodiquement modifiée.



 


 
L'essentiel
Chez la femme, le fonctionnement de l'appareil reproducteur est contrôlé par un dispositif neuroendocrinien qui fait intervenir l'hypothalamus, l'hypophyse et les gonades.

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