Objectif : Dans le réflexe
myotatique, le muscle est à la fois récepteur et
effecteur. Le fonctionnement de ce réflexe
nécessite des structures spécialisées.
Comment sont organisées les structures impliquées
dans ce réflexe ?
1. Les fuseaux neuromusculaires, récepteurs sensoriels
Le muscle contient un ensemble de structures, les fuseaux
neuromusculaires, enfouis dans la masse du muscle. Ces organes de
très petite taille sont constitués d'une capsule
conjonctive contenant des fibres musculaires modifiées,
les cellules intrafusales.
Autour de ces fibres s'enroulent des terminaisons sensitives de
fibres nerveuses. Disposés de façon longitudinale
dans le muscle, ces fuseaux sont étirés si le
muscle est étiré.
Si on soumet un fuseau neuromusculaire à un
étirement et que l'on enregistre l'activité
grâce à des électrodes à la surface
de la terminaison nerveuse, on observe une modification de
l'activité électrique de cette fibre. Cela
signifie donc que l'étirement du muscle a
déclenché le départ d'un message nerveux.
Les fuseaux neuromusculaires sont des
mécanorécepteurs sensibles aux variations de
longueur du muscle et sont les récepteurs sensoriels
impliqués dans le réflexe myotatique.
2. Les nerfs rachidiens assurent la transmission des informations
a. Un ensemble de fibres constituent les nerfs
La transmission des messages dans le réflexe myotatique
est assurée par les nerfs rachidiens. La
dilacération d'un nerf montre qu'il est constitué
d'un ensemble de fibres nerveuses regroupées en faisceau
comme le montre une coupe transversale.
Ces fibres nerveuses constituent les prolongements des corps
cellulaires des neurones, unité de fonctionnement du
système nerveux. Chaque fibre est en fait l'axone d'une
cellule nerveuse entouré d'une gaine de
myéline, structure isolante,
régulièrement interrompue au niveau du nœud
ou étranglement de Ranvier.
Il existe deux catégories de fibres nerveuses, les
fibres afférentes conduisant les
informations vers le centre nerveux et les
fibres
efférentes véhiculant les messages
à destination de l'effecteur.
Ces fibres à propagation unidirectionnelle, sont
regroupées dans les nerfs rachidiens qualifiés de
nerfs mixtes.
b. Le neurone, une structure cellulaire spécialisée
Le neurone, unité de fonctionnement du système
nerveux, est une structure cellulaire dont l'organisation est
adaptée à sa fonction. Voie de communication entre
organes, il est constitué d'un corps cellulaire volumineux
et de prolongements par lesquels vont transiter les informations.
Deux types de prolongements sont issus des neurones : les
dendrites, courts et plus ou moins nombreux et l'axone, long et
unique.
3. La moelle épinière, centre nerveux, regroupe les
corps cellulaires des neurones
La moelle épinière est le centre nerveux
indispensable au bon fonctionnement du réflexe myotatique.
Les informations sensitives y parviennent par la racine dorsale
et un message porteur d'ordre y part par la racine ventrale.
L'observation d'une coupe transversale de moelle
épinière montre que celle-ci est
constituée de deux zones principales la
substance grise entourée par la
substance blanche. Elle est par ailleurs flanquée de
deux ganglions, les ganglions rachidiens,
localisés sur les racines dorsales droite et gauche.
La substance grise, dont la forme évoque un papillon,
contient de nombreux corps cellulaires, de forme plus ou moins
pyramidale, noyés dans un ensemble fibreux. La substance
blanche est, elle, dépourvue de corps cellulaires et n'est
constituée que par un ensemble de fibres nerveuses. Les
ganglions rachidiens présentent quant à eux des
corps cellulaires de forme arrondie.
Des expériences de sections apportent les informations
nécessaires à la compréhension de
l'organisation des neurones au niveau de la moelle
épinière.
Une cellule privée de son noyau voit sa partie
énucléée
dégénérée alors que la partie
nucléée se régénère. Ainsi la
section d'une racine ventrale montre que la partie reliée
à la moelle épinière se
régénère alors que la partie non
reliée dégénère. Cela montre donc que
les corps cellulaires des neurones moteurs, ou
motoneurone, sont localisés
dans la substance
grise de la moelle épinière. Une section
d'un nerf rachidien en aval du ganglion entraîne une
dégénérescence de la partie non
reliée, une section en amont de ce ganglion entraîne
une dégénérescence de la partie fixée
à la moelle. On en conclut que les
corps
cellulaires des neurones sensitifs, ou neurone en T,
sont eux localisés
dans les ganglions
rachidiens.
Les structures cellulaires, neurones en T et motoneurones,
impliquées dans le réflexe myotatique, sont
organisées en réseaux et communiquent entre elles
par l'intermédiaire de structures particulières,
les synapses, localisées dans la
substance grise de la moelle épinière.
4. Les fibres musculaires contractiles assurent la
réalisation de la réponse
Le muscle est majoritairement constitué de
fibres
musculaires, structures allongées, capable de se
raccourcir en réponse à une stimulation.
Ces fibres contiennent des filaments, les
myofibrilles striées transversalement.
Deux stries transversales, ou stries Z,
définissent la sous-unité fonctionnelle du
muscle, le sarcomère.
En réponse à une stimulation, les
sarcomères sont capables de se raccourcir et
d'entraîner ainsi le raccourcissement des cellules
musculaires donc la contraction du muscle.
Ces ordres de contraction parviennent aux fibres par
l'intermédiaire de ramifications axoniques issues d'une
fibre nerveuse établissant avec elles un contact, les
plaques motrices. L'ensemble des plaques
motrices d'une cellule nerveuse avec les cellules musculaires
innervées constituent une unité
motrice.
L'essentiel
Les supports anatomiques impliqués dans le
réflexe myotatique sont :
–les fuseaux neuro-musculaires, récepteurs
sensibles à l'étirement,
–les nerfs constitués de fibres nerveuses assurant
la transmission des messages,
–la moelle épinière regroupant les deux
populations de neurones impliqués dans le
réflexe,
–et les fibres musculaires contractiles, effecteurs du
mouvement.