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L'ATP : production par fermentation

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Objectiff(s)

Présenter les caractéristiques de la voie métabolique de la fermentation lactique.
Connaître le rendement, en nombre de molécules d’ATP, de la fermentation lactique et le comparer à celui de la respiration cellulaire, pour une même quantité de glucose.
Savoir qu’en fonction de l’effort à fournir, le métabolisme anaérobie ou aérobie se met en route.

Points clés

Il existe une autre voie métabolique que la respiration, qui ne nécessite pas d’oxygène et produit beaucoup moins d’ATP : la fermentation lactique.
Elle se déroule dans le cytoplasme des cellules musculaires, en absence de dioxygène.
Elle permet la formation de deux molécules d’acide lactique à partir d’une molécule de glucose.
Le rendement de la fermentation lactique est faible : 2 ATP (contre 36 pour la respiration).
Le métabolisme qui se met en route (anaérobie ou aérobie) dépend du type d’effort à fournir.

Pour bien comprendre

Connaître le métabolisme de la respiration cellulaire vu en seconde et approfondi en terminale.
Cf fiche : L’ATP : production par respiration
Vocabulaire :
- Aérobie signifie en présence de dioxygène.
- Anaérobie signifie en absence de dioxygène.

1. Quelques rappels

Les cellules musculaires ont besoin d’ATP pour assurer la contraction musculaire.

Cette molécule est composée :

d'une base azotée : l'adénine ;
d'un pentose (sucre) : le ribose ;
de 3 groupements phosphate.

L’ATP n’est pas une molécule stockable. Pour reconstituer son stock d’ATP, le muscle dispose d’une voie métabolique : la respiration, en présence de dioxygène.

Néanmoins, en absence de dioxygène, la cellule a aussi besoin d’ATP pour fonctionner. Dans ce cas, une autre voie métabolique entre en jeu : la fermentation lactique, en absence de dioxygène.

Les deux voies métaboliques utilisent du glucose (qui provient de l’hydrolyse du glycogène). Le glucose est oxydé pour produire de l’énergie, mais pas de la même façon.

2. La fermentation lactique

a. Les étapes de la fermentation lactique

La première étape correspond à la glycolyse, comme pour la respiration : le glucose est oxydé en pyruvate, de l'ATP est directement formé et deux molécules d'accepteurs NAD+ sont réduites en NADH,H⁺. Cette étape a lieu dans le hyaloplasme.

Le bilan de la glycolyse est rappelé ici :

C₆H₁₂0₆ + 2 NAD⁺ + 2 ADP + 2 Pi → 2 CH₃COCOOH + 2 ATP + 2 NADH,H⁺

Une molécule de glucose est oxydée en 2 molécules de pyruvate et l'accepteur NAD⁺ est réduit.

En absence de dioxygène, le pyruvate ne pénètre pas dans la mitochondrie.

Le but est de restaurer les accepteurs NAD⁺ dans le hyaloplasme, étant donné que la chaîne respiratoire ne fonctionne pas.

Le pyruvate est alors réduit en acide lactique : ce qui permet de réoxyder le NADH,H⁺ en NAD⁺.

Bilan : 2 CH₃COCOOH + 2 NADH,H⁺ → 2 C₃H₆O₃ + 2 NAD⁺

La synthèse d'ATP par couplage ne peut pas se faire ici, seuls les accepteurs sont régénérés afin que glycolyse et fermentation puissent se poursuivre.

b. Bilan global de la fermentation lactique

A partir d’une molécule de glucose, la fermentation lactique permet de former deux molécules d’acide lactique et 2 ATP (issus de la glycolyse).

Pour rappel, à partir d’une molécule de glucose, la respiration permet de former 36 ATP.

Le rendement d’une réaction chimique rend compte de l’efficacité de la réaction chimique.

Il désigne le rapport entre la quantité de produit obtenue et la quantité de substrat utilisée. On peut l’exprimer en pourcentage.

Pour calculer le rendement de la fermentation alcoolique, nous pouvons utiliser les valeurs d’énergie contenues dans le produit obtenu (ATP) et le substrat utilisé (glucose) :

Energie contenue dans une molécule d'ATP = 30,5 Kj
Energie contenue dans une molécule de glucose = 2840 Kj

Rendement de la fermentation lactique :
soit 2,1%

Nous pouvons alors le comparer avec celui de la respiration.

Rendement de la respiration :
soit 38,6%

Le rendement énergétique de la fermentation lactique est beaucoup plus faible que celui de la respiration. Le reste d'énergie se trouve dans les molécules d’acide lactique.

La fermentation lactique correspond à une oxydation très incomplète du glucose, avec une production de molécules encore riches en énergie.

Remarque : l’acide lactique s’accumule dans la cellule puis est hydrolysé très rapidement en lactate + H⁺. Ce lactate rejoint la circulation sanguine. Le foie le recycle en partie en pyruvate.

3. Les métabolismes anaérobie ou aérobie dépendent du type d’effort à fournir

a. Effort et voie métabolique

Lors des premières secondes d’une activité musculaire, la voie métabolique privilégiée permettant de fournir de l’ATP est la voie anaérobie donc celle de la fermentation lactique.

Remarque : il existe une 3e voie métabolique utilisée lors d’un effort très bref et intense comme l’haltérophilie : c’est la voie anaérobie de la phosphocréatine. Elle permet de subvenir aux besoins immédiats de la cellule en régénérant de l’ATP à partir d’ADP lors des 2 à 5 premières secondes de l’effort. Mais cette voie n’est pas étudiée en terminale.

Le dioxygène nécessaire pour la respiration cellulaire n’étant pas instantanément disponible dans les cellules musculaires, en tout début d’effort, les muscles fonctionnent alors en condition anaérobie.

Plus la durée de l’effort est longue, plus la part du métabolisme anaérobie diminue et plus la part du métabolisme aérobie devient prépondérante.

Part du métabolisme aérobie en fonction de la durée de l’effort
Durée de l’effort (en secondes)	Part du métabolisme aérobie (en %)
10	3%
50	40%
100	60%
300	85%
400	90%

En fonction du type d’effort à fournir : bref et intense ( exemple : sprint) ou long (exemple : marathon), l’origine de l’ATP est différente et par conséquent les voies métaboliques sollicitées aussi.

b. Effort et fibres musculaires

Il existe deux types de fibres musculaires : les fibres de type 1 (=fibres rouges) et les fibres de type 2 (=fibres blanches). Ces fibres n’ont pas les mêmes caractéristiques et ne sont pas sollicités pour les mêmes efforts.

Propriétés des fibres musculaires
Fibres musculaires	Caractéristiques	Types d’effort qui impliquent une majorité de ces fibres
type 1	beaucoup de mitochondries faible teneur en enzymes de la fermentation lactique vitesse de contraction faible durée maximale d’utilisation : des heures	course de fond marathon
type 2	peu de mitochondries forte teneur en enzymes de la fermentation lactique vitesse de contraction élevée durée maximale d’utilisation : quelques minutes	sprint haltérophilie

Lors d’un effort intense et court, comme un sprint, ce sont les fibres de type 2 qui sont principalement recrutées car elles sont spécialisées pour ce type d’effort. Elles réalisent la fermentation lactique pour produire l’ATP utile à leur fonctionnement.

Lors d’un effort d’endurance donc plus long, comme une course de fond, ce sont les fibres de type 1 qui sont principalement recrutées car elles sont spécialisées pour ce type d’effort. Elles réalisent la respiration pour produire l’ATP utile à leur fonctionnement.

Les métabolismes anaérobie ou aérobie dépendent du type d’effort à fournir :

La fermentation lactique permet la réoxydation des NADH,H⁺ en l'absence de dioxygène. Cette voie anaérobie fournit rapidement de l’ATP mais en petite quantité. Elle permet donc de soutenir des efforts brefs.
La respiration cellulaire permet la réoxydation des NADH,H⁺ en présence de dioxygène. Cette voie aérobie fournit moins rapidement de l’ATP mais en grande quantité. Elle permet donc de soutenir des efforts longs.